제8장 신경계(Nervous system)
인체의 기관과 조직들의 기능을 조절하는데는 즉 신체의 내부 및 외부환경의
변화를 조정하고 통합하는 데는 두가지 방법이 있다. 바로 내분비계와
신경계이다. 내분비계는 특수한 화합물을 방출하여 다른 기관에 가서 효과를
나타내는, 다시 말하면 전달물질인 호르몬에 의해 신진대사의 조절에
이바지하는 것이고, 신경계는 신경세포에 의한 메시지 전달방식으로 신속성과
정확성으로 신체의 항상성(homeostasis)이 유지된다. 이 생체의 기능을 통합하고
조정하는데는 신경계와 내분비계 외에, 감각계, 운동계 등도 참여한다.
신경계는 중추신경계와 말초신경계로 나누는데, 외부의 정보와 환경변화에
대한 흥분이 중추에 도달하면 과거의 경험과 대조하여 분석하고, 그중에서 가장
적절한 신체반응을 일으키게 하낟. 그래서 신경계는 다음 두가지 특성을
지녔다고 할 수 있는데, 첫째 자극에 대하여 흥분을 일으키는
피자극성(irritability), 둘째 이 흥분을 말초로 다시 전달하는 일, 즉
전도성(conductivity)이다.
1. 신경계의 구조와 기능(General structure and function of nerve system)
1) 신경계의 발생
신경계는 태생 초기(embryonal stage), 배측벽 중앙선을 따라 한층의 외배엽이
세로로 비후하여 안쪽으로 약간 꺼져들어가면서 신경판(neurallplate)을
형성하고, 이 판의 경계부세포가 두꺼워지면서 더욱 함몰하여 신경구(neural
groove)가 되고, 이것의 바깥쪽에는 신경주름(neural fold)이 생긴다. 이어 양쪽
주름이 융합되어 하나의 신경관(neural tube)이 되고, 이 신경관으로부터는
전신의 신경계가 발육되어 나온다. 신경관의 윗부분은 매우 팽대되어 장차 뇌를
발육 분화되고, 신경관 속의 빈곳은 뇌실이 되며, 신경관의 가는 아랫부분은 더
커지지 않고 척수가 되고 그속은 중심관으로 된다. 뇌실과 중심관에는 모두
뇌척수액이 흐르고 있다.
이 관의 일부 세포는 신경교세포(neuroglia cell)로 분화되어 신경세포들
사이에 끼여져 지지조직의 구실을 하게 된다. 나머지 세포에서는 신경세포가
발생하여 신경원(neuron)으로서 신경계의 기능을 나타내는 본체를 이룬다. 생후
1년이 되면 신경세포는 분열을 그치고, 그 후는 일생동안 증식되지 않는다.
----------116
2) 신경계의 구분
(1) 중추신경계(Centrol nervous system: CNC)
뇌와 척수로 구성되며 전신활동을 직접 조절 조정하는 주요 중추로서 일정한
집단을 형성한다. 하등동물에서는 사람과는 달리 조정기능이 전적으로
중추신경계에만 의존되어 있지는 않아서 중추가 파괴되어도 어느 정도 운동이
일어나나, 사람에서는 중추가 파괴되면 전혀 조정활동은 일어날 수 없다.
(2) 말초신경계(Peripheral nervous system: PNS)
중추신경계는 중추밖의 자극에 반응하여 정보를 분석하고 이에 대응하는
신체반응을 일으키게 한다. 이러한 조직적인 활동은 중추신경계 밖에 있는
신경계 즉, 말초신경계가 있음으로써 비로소 가능한 것이다.
말초신경계는 중추에서 출발하는 잔소에 따라 체성신경계(somitic nervous
system), 뇌척수신경계(cerebro-spinal nervous system)와 고유의 생리적 특성을
가졌다하여 자율신경계(automatic nervous system)로 크게 둘로 나눈다.
신경섬유에는 감각정보를 중추로하여 전달하는 감각신경(sensory
nerve)섬유와 중추의 흥분을 중추로부터 근육이나 선에 전달하는
운동신경(motor nerve)섬유의 두가지가 있는데, 앞의 섬유만으로 된 신경을
감각신경, 뒤의 섬유만으로 된 것을 운동신경이라 하고, 위의 두가지 섬유를
모두 가지는 신경을 혼합신경(mixed nerve)이라고 말초신경을 그 기능에 따라
분류하기도 한다.
3) 신경원(Neuron)
신경계의 구성조직의 기본단위인 신경원을 신경세포라고도 하는데, 이것은
신경자극을 전달하는 역할을 하며, 신경원을 지지 보호하는 신경교세포에 의해
결합되어 신경조직을 이루고 있으며, 돌기중 길게 나온 하나의 돌기를
축삭(axon)이라 하고, 나머지 돌기들을 수상돌기(dendrite)라고 한다.
축삭돌기는 세포질이 길게 연장된 것으로, 세포체로부터 자극이 전달된다.
축삭질(collaterals)를 내기도 한다. 수상돌기는 신경세포체로 자극을 전달하는
것이다. 운동신경원에서의 수상돌기는 짧고 굵은 많은 가지를 내고,
지각신경언에서의 수상돌기는 하나의 긴 돌기를 지니며 조직학적으로
축삭돌기와 비슷하다.
신경세포체는 과립성 신경세포질의 주부분이고, 그 속에 사립체,
닛슬소체(Nissl bodies), 신경원섬유(neurofibrils), 골기체, 하나의 핵으로
구성되어 있고, 세포체의 형태는 여러 가지다. 감각신경절(sensory ganglia)에
있는 것은 원형이며, 뇌의 피질(cortex)에 있는 것은 다이아몬드 또는 추체
모양의 것이 있으며, 운동신경에는 별모양을 한 것들이 있다.
----------119
신경세포체내에 있는 신경원섬유(neurofibrils)는 지주적 역할과
신경자극(흥분)을 전달하는 즉, 흥분전도에 관계하고 또한 염기성 색소에 쉽게
염색되는 과립의 집합으로 된 닛슬 소체(Nissl body, 농염질체, 호반소체)는
세포체와 수상돌기의 세포질에서 볼 수 있는 것으로 다량의 RNA를 포함하고
있는 과립내형질내막(r-ER)으로 되어 있어 단백질 합성에 관여하며
철분(산화반응에 참여, 자극전도의 역할)을 함유하고 있고, 신경세포 손상시에
모양이나 수가 변동한다.
신경돌기의 형태도 여러 가지이나, 수상돌기는 대개 않은 가지로 분기되어
있으면서 자극을 신경세포체로 전달하고, 축삭돌기는 세포질이 길게 연장된
것으로, 세포체로부터의 자극을 전도하는 것으로 측부지(collaterals)를 내기도
한다.
축삭돌기가 모여 다발을 이룬 것을 신경섬유(nerve fiber)라고 부르며,
신경섬우의 중심부를 신경원주(axis cylinder)라고 하고 이 주위를 사는
축삭질(axoplasm)은 젤리 모양을 하는 전기적 절연물질로 이것을
마이엘린초(수초 myelin sheath)라 하며, 이런 종류의 신경섬유를
유수신경섬유(myelinated fiber)이고 무수신경섬유(unmyelinated fiber)는 수초가
없는 신경섬유이다. 수초는 지방질과 리포이드 같은 물질로 구성되어 있으며 이
초를 가진 신경섬유는 휜색으로 보이고 중추신경에서 백질(white matter)을
이룬다. 무수신경섬유들이 모이면 회색으로 보인다. 그런데, 중추신경계에서는
신경세포체가 모여서 회백질(gray matter)을 이룬다. 수초는 일정한
간격으로(80-600마이크로미터)잘린 곳이 있는데, 이것을 라비에 절(Ranvier's
node)이라고 부른다.
수초의 바깥에 신경초(neurolemna, 슈반초 (Schwann's sheath)라고 하는
미약하고 투명한 얇은 막이 있으며, 랑비에 마디에는 이 신경초만으로
신경원주를 싸고 있다. 또한, 신경초에는 슈반핵이 있으며, 슈반초는 신경섬유의
재생과 관계가 있으나, 무수신경섬유에서는 슈반초가 직접 축삭원주를 둘러싸고
있다. 중추신경에는 슈반초가 없으나 희돌기교세포(dligodendroglia)가 이 역할을
담당한다.
말초신경이 절단되면 절단부로부터 말초의 섬유는 분해가 일어나는
변성(degeneration)의 과정을 격는데 이것을 왈러 변성(Wallerian
degeneration)이라 하며, 얼마쯤 시간이 경과하면 남아있는 슈반초 안의 축삭이
재생되어 다시 연결된다. 중추신경계 안에 있는 신경섬유나 시신경,
청신경에서는 신경초가 없으므로, 한 번 절단되면 일생동안 다시는 재생되는
일이 없다.
축삭의 끝은 여러개의 가지로 갈라지고 그 끝부분은 약간 부풀어 올라 커져서
종말단추(terminal bouton)를 이루면서, 다른 신경원의 수상돌기의 표면 또는
세포체의 표면, 근위축삭, 원위축삭에 접촉하는 것을 연접(synapse)이라 하고,
근세포의 표면과 접촉하는 경우를 신경-근접합(neuromuscular junction)이라고
부른다. 신경흥분은 축삭으로 전도하여 종말단추에 이르고, 연접 또는
신경근집합을 거쳐서 다른 신경원 또는 근세포에 흥분을 전달한다.
4) 신경계의 일반적 성질
(1) 안정전위(The resting potential 막전압)
신체의 어느세포와 마찬가지로, 신경이나 근육도 좋은 전기적 절연체로
작용하는 지직단백만으로 싸여 있다. 두 개의 미소 전극을 휴식상태의
신경세포막 표면에 접촉시키고 예민하게 반응하는 전압계에 연결해 보면 전류는
어느 방향으로도 흐르지 않지만, 세포막 내로 넣으면, 그 순간부터 전류가 흘러
일정한 전위를 나타내며, 세포 내의 전극을 이리저리 이동시켜도 전위는
일정하다. 이런 현상은 세포막을 경계로하여 전기적인 대립상태 즉,
분극(polarization)되어 있다는 것을
----------120
뜻하며, 이 전위를 안정전위(resting potential or membrane)라고 한다.
세포외부에 대하여 세포내부가 음성이며, 안정전위는 -80mV주위로 변화한다.
신경이나 근세포는 항상 음압이며, 평활근의 안정전위가 -30mV인 것을
제외하고는, 온혈동물에서는 -55mV에서 -100mV사이가 된다.
안정전위는 세포내외에서 이온의 배치사항이 서로 다르고 Na^26^과 K^26^을
능동적으로 이동시키는 기전(Na^26^-K^26^ pump)이 세포막에 있기 때문이다.
일반적으로, 세포막에서는 K^26^과 Cl-과 같은 크기가 작은 이온들과
물분자는 잘 통과하고, Na^26^은 통과하기 어려우나, 이온화된 단백질분자는
통과할 수 없는 반투막(semipermeable membrane)이다. 그러므로 세포 내에
있는 단백질분자는 세포밖으로 확산할 수 없어서 세포내는 음성이 되고, 이
음성전하(negative charge)는 K^26^을 세포안으로 끌어들여 K^26^의 세포
안팎이 30:1(155m mol:4m mol)늬 큰 농도차가 생기도록 한다. 이 농도의 유지는
K^26^의 밖으로 나갈려는 힘(확산)과 이와 반대방향인 세포내의 음성전하를 띤
단백질분자의 전기적인 인력의 크기가 서로 같기 때문에 계속 성립될 수가 있는
것이다.
그러나 Na^26^의 경우는 이와는 반대방향이다. Na^26^농도는 세포 안팎이
1:10(12m mol: 145m mol)으로 세포외의 농도가 높은 것은, Na^26^은
분자량(23)은 K^26^(39)에 비하여 작지만, 이온 상태로 존재할 때는 물분자와
결합(hydration)하며 알맹이의 크기가 K^26^보다 훨씬 커서 세포막공을
통과하기 어렵고, 또 세포내로 들어온 Na^26^을 능동적 운반기전(active
transport machanism)에 의해 세포밖으로 운반하고 있기 때문이다.
Cl-의 경우는 세포막을 잘 통과하고, 농도경사와 전기적 척력방향이 서로
반대방향이고, 크기가 같기 때문에 안정전위 유지에 별로 문제점이 없다.
이상을 요약하면 안정전위와 세포막 내외에서 각종 이온의 농도차가 존재하는
것은, 세포내에 있는 다량의 단백질분자의 이온이 음성으로 대전하고 있고,
세포막에는 Na^26^-K^26^펌프가 있기 때문이다.
(2) 흥분과 활동전압(Impulse and the action potential)
신경세포나 근세포의 세포막의 한점에 기계적인 힘이나 전류를 통하면 전기적
변동, 세포막을 거치는 이온의 이동, 열의 발생 및 에너지의 소비 등의 일련의
변화가 일어나는 것을 흥분(impulse, exitation)이라 한다. 이와같이 신경섬유가
흥분하였을 때 이온의 세포막을 통한 투과성이 변화됨으로써 막전압의 변동이
오는데, 막전압이 -80mV에서 올라가는 것과 동시에 K^26^을 제쳐놓고 이유는
분명치 않으나 Na^26^에 대한 투과성이 갑자기 커진다. Na^26^은 이미 존재하는
농도경사와 전위차에 따라서 세포내로 들어가고 그 결과 막전위는 높아지게
되고 막전위가 높아지면 이것이 원인이 되어 Na^26^의 투과성은 한층더
높아진다. 막전위가 10mV주위로 올라갈 때 쯤까지는 Na^26^ 의 투과성은
낮아지기 시작하는 한편 이번에는 K^26^에 투과성이 커지는 방향의 변동이
뒤따르게 된다. 따라서 활동 전압곡선이 40mV에서 내려가기 시작할 때는
Na^26^의 세포내 유입은 계속
----------121
줄어들고 K^26^은 농도경사에 따라서 세포안에서 밖으로 나가기 때문에
세포내의 전위는 점점 낮아져서 은성이 되고 끝내는 안정전위에 이른다. 이렇게
되면 커졌던 K^26^의 투과성도 다시 줄어들어 안정상태가 되고 안정막 전위가
유지되는 것이다. 이런 일련의 전압변동을 활동전압(action potential)이라 한다.
여기서 유의할 것은 활동전압의 기간이 매우 짧고, 활동전압의 발생에 의하여
세포 내외의 전체 이온농도의 변화를 무시할 정도이고, 또 흥분하는 매우 좁은
국소근처에서만 이온의 농도가 단시간 내에 변동하여 활동전압을 나타낼
따름이다.
(3) 신경흥분의 전도(Propagation of the action potential)
황동전압이 발생된 신경섬유 부분은 Na^26^유입으로 세포내 하전이 음성에서
양성으로 바뀌었지만 인접 안정부분은 전기적 음성이어서 전류는 섬유속
^26^부분에서 -부분으로 흐르게 된다. 이 전류는 세포막을 나와서 세포외액을
돌아 다시 흥분된 제자리에 되돌아오는 전류의 회로를 만든다. 이 국소전류는
활동전압이 발생된 바로 옆 안정부분 막전압에 영향을 미쳐서 미곳도
탈분극시키고 같은 방식으로 다음 부분도 Na^26^에 대한 문을 열어 주어
활동전압이 유발하게 된다. 즉 한 곳에서 활동전압이 발생되면 그 마디가 다음
마디를 자극하여 흥분시키고, 다시 다음 마디로 활동전압이 릴레이되어
나아가므로 축삭돌기 끝에서 끝으로 흥분이 전달하게 되는 것을 신경흥분의
전도라하여 흡사 도화선의 연소와 같다고 할 수 있다.
Na^26^에 투과성이 높아서 활동전압이 발생하였으나 Na^26^투과성은 곧
쇠퇴하고 이번에는 K^26^에 대한 투과성이 높아져 K^26^은 세포 밖으로
확산되어 활동전압은 다시 안정전위로 회복된다. 이 과정을
재분극(repolarization)이라고 하며 재분극된 세포막은 다시 안정시의 투과성을
되찾게 된다. 이상 활동전압은 매우 빠른 시간으로 그 지속시간은 0.001초에
불과하다. 즉 처음의 분극상태, 다음이 흥분을 일으킨 탈분극상태, 그리고
마지막으로 다시 처음의 상태인 재분극 상태로 세 과정을 밟는다.
신경흥분의 전도, 말하자면 활동전압이 전파되어 나아감을 가리켜 충격파라
한다. 이 충격파는 전선에 전류가 흐르는 것과 같은 전기적 전도와는 다르다.
첫째로 충격파의 속도는 초당 1-120m로서 전류속도는 초당 3^16^10의 9제곱m에
비해 느리고, 둘째로 신경자신이 가지는 에너지를 소비하면서 전파되는
것이므로 세포막에서 일어나는 능동적 과정이며 전류에서 보는 전자가
수동적으로 이동되는 현상과는 본질적으로 다르다.
(4) 신경의 흥분성
신경원은 세포체와 수상돌기, 근위축삭에서만 자극을 받아들인다. 생리적으로
긴 신경섬유 중간에서 자극되는 법은 없으며, 신경섬유 한쪽 끝 세포체에서
흥분되어 충격파가 여기서 신경섬유의 다른 쪽 끝으로 전도되어 간다.
외부환경의 변동은 모두 신경막에 대해 자극이 될 수 있다. 즉 온도변화,
기계적,화학적,전기적 변동 등이며, 자극의 강도(strength), 기간(duration)빈도가
흥분을 일으킬 수 있는 최소자극 크기, 즉 역치(threshold, 문턱값) 이상이어야만
흥분은 일어날 수 있다. 또한 자극의 가중이 이루어지며, 활동전압의 가시파의
상행각과 하행각의 위 1/3기간 동안에는 아무리 큰 자극을 주어도 활동전압을
발생시킬 수 없다. 즉, 흥분성이 없어지는 이 시기를 절대불응기(absolute
refractory period)라 하고 그 이후는 역치보다 상당히 큰 자극을 가하면 흥분할
수 있는 기간으로 이것을 상대적 불응기(relative refractory period)라고 부르며,
이 기간은 역치가 올라가 있다.
(5) 실무율(법칙) All or none law (prineiple)
근육이나 신경에 자극(전기적,기계적,물리적,동위원소적,화학적,삼투적자극
등)을 가할 때 그 자극이 크든 적든간에 흥분을 일으킬 수 있는 최소자극
크기(역치 threshold)이상일 때는 최대의 반응을 일으키고, 역치 이하일 때는
활동전압은 발생되지 않으나 흥분성의 변화만이 있는 것을 실무법칙(All or
none law)이라고 한다.
신경섬유 하나하나는 실무율에 따르나, 모여서 된 신경다발은 실무율에
따르지 않는다. 역치가 다른 섬유들이 모여 있기 때문이다. 그러므로
역치자극으로는 역치가 낮은 신경섬유들만이 흥분을 하고, 자극의 크기를 점점
크게 할수록 역치가 높은 신경섬유들도 흥분에 참가하게 되므로 가시파의
크기도 점점 커진다. 그러므로 자극의 크기에 따라 반응의 크기가 변동하며,
자극이 충분히 커서 구성하고 있는 모든 신경섬유를 흥분시킬 때는 실무율에
따른다.
<그림 8-7>전기적 긴장전압과 국소반응(역치자극 이하에서는 국소반응의
변화만이 있으며 기준선 위는 음극에서 기록된 반응곡선이고 기준선 아래는
양극에서 기록된 반응곡선이다. 막전압이 -60mV 가까이 갔을 때 비로소
활동전압이 발생한다.)
5) 시납스 흥분의 전도
하나의 신경원의 종말단추가 다름의 신경원과의 연결되는 부위를
시납스(synapse 신경연접)라고 하며 그 간격은 매우 좁아 200 정동이며,
중추신경의 뉴론 수효는 약 100억개에 달한다고 하며 하나의 신경원은 약
100개의 다른 뉴론에 흥분파를 준다고 한다.
신경섬유를 따라 전도되는 흥분파는 시납스 간격에 이르러 갑자기 소멸되어
버리고, 흥분파가 시납스를 건너서 시납스후 섬유로 전도되려면 시납스
후뉴론에서 새로이 흥분이 발생되어야 한다. 오징어 복신경(abdominal nerve)을
제외하고는 모든 신경의 시납스 흥분전도는 신경말단 시납스에서 분비되는
흥분전달물질(excitatory transmitter substance)에 의해서 시납스 후뉴론에서
흥분이 새로이 발생된다는 것을 알게 되었다. 이것을 화학적 전도(chemical
transmission)라고 한다.
<그림 8-8> 사람의 수상돌기와 단일 운동 뉴우런의 세포체는 5,000개의
연결뉴우런으로 연결되어 있다. 이 중 어떤 것은 시냅스에서 흥분성 물질을
방출하고 어떤 것은 억제성 물질을 방출한다. 몇 개의 흥분성 충격이
신경충격을 일으키려면 동시에 운동신경 세포에 흥분성 충격이 도달해야 한다.
억제성 충격이 운동신경 세포에 도달된다면 흥분성 충격의 도달수는 많아져야
한다.
흥분전달 물질은 뉴론의 종류에 따라 다른데, 그 중에서도 acetylcholine이
가장 상세히 연구되어 있다. 이것은 모든 자율신경의 절전섬유(preganglionic
fiber)말단과 기타 다른 종류의 뉴론에서도 합성되어 종말단추에 있는 많은
소액포(vesicle) 내에 간직되어 있다가 흥분이 하나의 자극으로 작용되어 시납스
간격내로 방출된다. 방출된 acetylcholine(ACh)은 0.005초 이내에 acetylcholine
complex로 만들어진 후 시납스 후 뉴론의 막에 작용하며 Na^26^에 대한 막
투과성을 증대시켜 Na^26^이 시납스 후뉴론내로 유입되어 안정전위를 높게
한다. 이것을 흥분성 시납스 후 전압(excitatory postsynaptic potential
EPSP)이라고 한다.
<그림 8-9> IPSP와 EPSP의 효과. A:동측신경을 자극하면 EPSP가 나타나고,
길항신경(antagonisticnerve)의 자극은 IPSP를 나타낸다. B:IPSP가 나타난 후
1,3 및 5ms만에 EPSP가 나타나기 시작한다. C:왼쪽 것은 흥분성 또는 억제성
시납스의 흥분이 동시에 일어났을 경우 나타난 콘덕탄스(conductance), 오른쪽의
것은 흥분성 시납스만이 흥분한 경우의 콘덕탄스 변동이다.
ACh complex는 매우 짧은 시간, 약 0.001초동안 시납스 후뉴론의 막을
작용하고, 곧 시납스 간격내에 있는 Choline-esterase(acetylcholine-esterase)에
의해서 분해되어 choline과 ecetate로 된다. 그 결과 ACh complex의 작용이
없어져서 하나의 증말단추 흥분은 하나의 흥분성 시납스 후전압(EPSP)만을
생기게 하고, 그 지속시간도 짧아 시납스 후뉴론의 세포막은 Na^26^-K^26^
펌프작용으로 다시 안정전위로 회복하게 된다. 만일 acetylcholine esterase가
없다고 하면 ACh의 작용이 계속되어서, 시납스 후뉴론은 흥분을 계속할 것이다.
acetylcholine 이외에 교감신경절후섬유 말단에서 증명된 norepinephrine(NE),
그밖에 serotonin (5-hydroxytryptamine), dopamine(DA), Histamine 등도
전달물질 이라고 알려져 있다.
<그림 8-10> A:콜린 동작성 시납스(acetylcholine이 choline acetylase에
의하여 합성(아마 세포질 속에서)되고, 시납스 주머니 속에 간직되었다가
활동전압과 Ca^26^^26^에 의하며 유리되어 시납스 후세포의 수용점에 작용한
다음 acetylcholine esterase에 의하여 불활성화된다. 검은 화살표는
acetylcholine이 시납스 후뉴론 부위에서 분해되고 대부분의 choline이 순환혈액
속에 들어가는 한편 일부분은 시납스 전섬유 속에 들어가 acrtylcholine으로
재합성되는 과정을 표시한다. B:adrenalin 동작성 시납스(norepinephrine은
phenylalanine으로부터 tyrosin을 거쳐 또는 직접 체내에 있는 tyrosin에서부터
합성된다. tyrosin이 -OH를 얻어 dihydroxyphenylalanine(DOPA)이 되는 과정은
제일 느린 과정이다. 이어서 세포질 속에서 -COOH가 제거되어 dopamine이
되고 이것이 저장용 주머니 속에 들어가 베타위치에 -OH를 얻어
norepinephrine이 된다. norepinephrinr이 유리되는데는 Ca^26^^26^이 필요하다.
수용점에 작용한 다음에는 norepinephrine은 시납스 전섬유에 의하여 능동적으로
재흡수되며 일부분은 catechol-o-methyl transferase(COMT)에 의하여
s-adenosylmethionine(AMe)의 메틸기를 얻어 불활성화 된다. 재흡수된
norepinephrine의 일부분은 monamine oxidase(MAO)에 의하여 불활성화 된다.
한편 전달물질에는 앞에서 말한 바와 같이 시납스 후뉴론의 흥분성을 높이는
것도 있고, 이와 반대로 오히려 흥분성을 억제하는 것도 있다. 이것을 억제성
전달물질(inhibitory transmitter substance)이라고 하는데, 이 물질은 시납스
후뉴론의 세포막에 작용하여 K^26^에 대한 투과성을 높이기 때문에 K^26^이
안정시보다 더 많이 세포막 밖에 있게 되오 세포내는 더욱 음성을 띠게 된다.
다시 말해서 과분극(hyperpolarization)을 일으켜서 흥분하기가 더욱 어렵게
된다. 이때 시납스 후뉴론의 세포막에 나타나는 전압변동을 억제성
시납스후전압(inhibitory postsynaptic potential IPSP) 이라고 한다. 억제성
전달물질로는 GABA(gamma aminobutyric acid)가 증명되었다.
종말단추에는 흥분성인 것과 억제성인 것이 모두 있기 때문에 어떤 시점에서
많은 EPSP와 IPSP가 생기고, 이들의 대수화가 시납후뉴론에서 어느 크기
이상의 탈분극을 나타낼 때, 비로소 이 뉴론이 흥분을 하게 되는 것이다.
약물작용으로 신경계통의 기능을 흥분시키거나 억압하는 약물들은 시납스에
작용하는 것이 많다. caffeine은 시납스후뉴론의 세포막에 작용하여 안정전위를
높여서 활동전압이 생기기 쉽게 한다. 그 밖의 흥분제로는 억제성 전달 물질의
방출을 억제하거나, 억제성 전달물질의 시납스후뉴론 세포막에 대한 작용을
차단함으로써 흥분효과를 나타내는 것도 있다.
마취제는 이와 반대작용으로 시납스후뉴론의 세포막을 과분극시켜 활동전압의
발생을 어렵게 하는 것인데, 시납스 간격은 생화학적인 복잡한 반응이 일어나는
곳이므로 쉽게 약물작용을 받는다.
종말단추에는 사립체가 흩어져 있는데, 뉴론이 충분한 산소의 공급을 받고
또한 미토콘드리아가 충분한 양의 ATP를 생산할 수 있을 때는 활동전압을
발생시켜도 피로하지 않지만, 전달물질의 생산속도보다 더 빠른 빈도로
반복하여 흥분이 도달하는 경우엔 시납스의 피로가 발생한다.
2. 뇌(Encephalon, Brain)
뇌는 중추신경계에서 척수를 제외한 나머지 부분으로, 이것을 밑쪽으로부터
연수(medulla), 뇌교(pons), 소뇌(cerebellum), 중뇌(mesencephalon) 및 대뇌
(cerebrum)로 구분된다.
두내강 내에 있는 뇌의 중량은 성인 남자가 약 1,400gr, 여자가 1,250gr으로
3중으로 된 뇌막에 싸여 있는데, 가장 바깥 층에 두껍고 딱딱한 경막(dura
matter)이 두개강 내면에 부착되어있고, 그 내측으로 혈관이 풍부하게 분포되어
있는 지주막(arachnoid matter) 그리고 뇌피질에 직접 접해있는 연막(pia
matter)으로 되어있다. 이들 뇌막은 척수로 연속되어 싸고 있으며 연막과 지주막
사이인 지주막하강(subarachnoid space)에는 뇌척수액이 들어 있어 외부의
충격으로부터 뇌를 보호한다.
뇌는 척수와 마찬가지로 반사중추의 역할도 하지만, 운동, 감각, 조건반사에도
관여하고, 더 나아가 기억, 사고, 판단, 희로애락의 정서감정, 창조적 능력 등의
고차원적인 정신기능도 이루어지며, 부위에 따라 기능의 수준도 다르다. 척수는
가장 저위의 수준에 있으며, 연수, 중뇌, 시상하부, 시상 및 대뇌피질의 순위로
기능이 고위화되어 있다. 즉, 정교하고 중요한 기능일수록 하위 구조로부터 상위
구조로 점차 옮겨가는 추세이다. 이것을 대뇌화(encephalization)라고 한다.
1) 뇌의 발생과 구분
고등동물일수록 뇌의 구조가 점점 복잡해지고, 크기나 무게도 커지며 체중에
대한 중량비도 커지는데, 뇌의 발달 정도는 이러한 뇌의 무게와는 상관없으며,
뇌에 있는 전도로나 여러 가지 기능중추들의 복잡성에 의하여 정해진다.
뇌는 태생기에 신경관의 윗부분에서 발생되는데, 이곳은 신경세포들의 증식이
척수쪽보다 훨씬 왕성해서 1차로 세 곳에 불룩불룩한 1차뇌포(primarg brain
vesicle)를 이루어, 이를 위쪽으로부터 전뇌(prosencephalon),
중뇌(mesencephalon), 능뇌(rhombencephalon)로 구분한다. 발육이 진행되면
1차세포 중에 전뇌는 종뇌(telencephalon)와 간뇌(diencephalon)로, 능뇌는
후뇌(metencephalon)와 수뇌(myelencephalon)로 나뉘며 중뇌를 합하여 모두
5개의 2차뇌포(secondary brain vesicle)로 구성된다. 종뇌는 후에
대뇌(cerebrum)로, 후뇌는 소뇌(cerebellum)와 교(pons)로, 수뇌는 연수(medulla
oblongata)로 된다.
2) 뇌간(Brainstem)
간뇌, 중뇌, 능뇌에서 소뇌를 제외시킨 것을 뇌간이라고 한다. 회백질은
척수와는 다르게 신경세포체가 모여서 군데군데 핵(nucleus)을 이루면서 산재해
있다.
<그림 8-11> 대뇌(대뇌의 측면도이며, A는 대뇌피질 운동영역이고, B는
대뇌피질 감각영역이다.)
(1) 연수(Medulla oblongata)
연수는 아래쪽으로 척수와, 위쪽으로는 교와 연결되어 있으며, 척수와는
뚜렷한 경계가 없이 척수와 같이 회백질이 안에 있고 바깥 층은 백질로 되어
있다. 연수의 회백질에는 생명에 직접적으로 관여하는 많은 중추들이 있는데 즉,
호흡중추(respiratory centers), 심장중추(cardiac centers),
혈관운동중추(vasomotor centers), 연하중추(swallowing centers),
구토중추(vomiting centers), 재채기중추(sneezing center), 기침중추(coughing
centers), 타액중추 및 위액분비중추들이 있다. 척수와 고위중추 사이의 상행로와
하행로는 모두 연수로 지나가며, 또한 많은 전도로가 연수에서 신체의 좌우의
것이 서로 교차되기 때문에 좌측 대뇌반구는 우측 신체기관을, 우측 대뇌
반구는 신체의 좌측 반식을 지배하는 결과가 된다.
그 밖에 연수에서는 제9, 제10, 제11과 제12 뇌신경이 시작된다.
(2) 뇌교(Pons)
교는 소뇌의 앞에 중뇌와 연수사이에 있으며 신경섬유가 많아진 결과 부피가
커져 있는데, 다리와 같은 구조로서 뇌의 여러 부분과 연결되는 백질로 되어
있고, 상하로 달리는 것 외에 옆으로 소뇌와 연결되는 섬유다발이 많이 있기
때문에 마치 뇌간을 둘러싸고 있는 모양을 하고 있다. 제5, 제6, 제7, 제8
뇌신경이 여기서 출발한다. 소뇌와의 사이에는 제4뇌실이 있다.
(3) 중뇌(Mesencephalon, midbrain)
중뇌는 교의 윗부분의 연속으로 삼각모양을 하고 있으며 뇌간 중 제일 작은
부분으로, 복측에는 대뇌각(cerebral penduncle)으로 대뇌에서 소뇌 및 척수로
가는 운동섬유의 중계소 역할을 하는 곳이고, 대뇌각 바로 뒤에는 짙은 회색을
띤 활 모양의 흑질(substantia nigra)이 있고, 이것을 경계로 하여 대뇌각의
배측부위를 피개(tegmentum)라고 부르는데 배측부위를 피개(tegmentum)라고
부르는데 이곳은 대뇌로 들어가는 구심신경 즉, 감각신경 섬유들이 지나가는
곳으로 회백질도 있다.
피개 위 배측으로 4개의 혹 모양을 한 사구체(corpora quadrigemina)가
있는데 이것이 곧 중뇌개(tectum)를 이루며, 그 중 상구(superior colliculus)는
시각, 하구(inferior colliculus)는 청각반사를 종합하는데 즉 소리나 광선자극으로
머리나 눈을 돌리거나, 보이는 물체를 피하고 소리에 따른 근육의 반응 등도
포함된다. 추체외계인 흑질은 때로 기저핵의 일부로 취급하며 주로 근의 긴장에
관계한다.
중뇌의 배측부 거의 중앙에 대뇌도수관(cerebral aqueduct 중뇌수도)이 있고,
이관 둘레에 회백질이 있고 여기서 동안신경(제3뇌신경)과 활차신경(제4신경)이
시작된다. 흑질 바로 뒤 피개 내에는 적핵(red nucleus)도 있다.
<그림 8-12> 연수, 교 및 중뇌의 전면
(4) 간뇌
간뇌는 뇌간의 위쪽 끝을 형성하지만 종뇌와 함께 전뇌에서 발생하였으며
간뇌는 중심핵을 종뇌는 대뇌반구를 형성한다. 간뇌는 시상(thalamus)을
중심으로 시상상부(epithalamus), 시상하부(metathalamus),
시상복부(subthalamus, 간뇌피개 tegmentum diencephalon),
시상하부(hypothalamus)로 이루어진다.
<그림 8-13> 뇌의 하면에서 본 뇌신경
시상하부는 대뇌의 후각부와 변연계(limbic system)에서 섬유를 받으며,
변연계는 감정 및 이의 표현에 관계된다. 중뇌로 가는 섬유는 뇌간의
자율신경계 및 망상체(reticular formation)로 간다. 이 연락은 후각자극이
감정적인 행동과 내장의 작용에 영향을 미칠 수 있는 근거가 된다.
망상체(reticular formation)란 뇌간 전체에 산재해 있는 회백질로서,
신경세포체들이 널리 흩어져서 느슨한 그물 모양으로 세포끼리 연결된 구조를
말한다. 망상체가 있어서 의식을 유지시키는 기능을 발휘하고 또한 내장기능과
체성기능을 크게 조절한다.
<그림 8-15> 시상하부의 핵
망상체에는 척수에서 대뇌에 이르는 감각흥분의 상행로의 곁가지가 연결되어
있고 아울러 상위구조인 대뇌피질, 피질하의 기구(핵) 및 소뇌와의 연락섬유도
많이 있어 개체를 깨게도 하고 반사와 수의운동을 조화시키기도 한다. 망상체와
망상체의 피질섬유를 때로 망상활동계(reticular activating system)라 하는데,
여기에 의식(consciousness)의 유지 및 주의집중을 주관하는 세포들이 포함되어
있다. 망상체는 마취제의 작용을 받기 쉬우며, 망상체를 파괴하면 의식이
없어지고 혼수(coma)상태가 되며, 망상체를 자극하면 깨어나게 할 수 있다.
시상상부에 속하는 송과체는 사춘기의 시작 및 일주기(24시간의 리듬
circadian rhythm)의 확립에 관계한다.
시상도 많은 신경핵들을 포함하고 있으며, 많은 신경섬유를 대뇌, 시상하부,
소뇌 등에서 받는다. 또한 시상에서 많은 원심 신경 섬유들을 내보내고
있다<그림 8-17>.
또한 시상은 각 대뇌반구의 내측 후면에서 대뇌피질의 감각영역으로 전달되는
모든 종류(후각은 제외)의 감각의 중계중추이다. 또한 감각을 통합하기도 한다.
그 예로 동통 및 온도의 변화, 촉각의 인식을 강화시키거나 또한 감소시키기
때문에 심한 통각으로, 때로는 기분 좋게 자극으로 전환시킬 수도 있다. 또한
시상의 핵은 망상체에서 섬유를 받고 대뇌피질로 섬유를 보내 개체가 걷는
상태를 유지하는 것을 도우며 즉, 위치감각을 하게 하며, 내장의 수용기 및 미뢰
등에서 감각정보를 받고 이러한 자극에 대한 자율적인 반응에 관여한다. 시상은
대뇌 운동 영역과 소뇌, 대뇌운동영역과 기저핵 사이에 끼어있는 결과가 된다.
그래서 대뇌피질에서 생긴 자극을 촉진시키기도 하고 억제시키기도 한다.
시상후부의 내측슬상체는 청각기관 및 하구에서 섬유를 보내는 중계소이고,
외측슬상체는 시각계와 관계된다.
시상하부에는 시상으로부터 많은 신경섬유를 받고 있기 때문에
대뇌피질로부터의 흥분이 시상을 거쳐서 간접적으로 시상하부에 도달하며,
연수와 척수에서도 많은 섬유가 여기에 도달한다. 그리고 여러 개의 신경핵도
무리를 지어 있다. 그러므로 시상하부의 세포들은 신체의 여러 부위뿐만 아니라
이곳에 도달하는 피의 성질에도 반응한다. 예를 들면 피의 pH, 삼투압(체액과
전해질의 농도), 포도당치 등에도 반응한다. 신체의 항상성과 관계된 여러
과정을 조절하며 여기에는 체온조절을 하는 열손실중추(heat loss center)와
열획득중추(heat gain center)가 있으며, 또한 시상하부의 신경세포들은 그
원심섬유가 뇌하수체 후엽에 이르고 있어서 피의 삼투압을 계속 감시하여
항이뇨 호르몬(antidiuretic hormone)을 뇌하수체후엽으로 보내 수분대사의
조절도 하며, 최근 뇌하수체 조절요소(pituitary regulating factors)라 부르는
화학물질들이 시상하부에서 발견되었는데 이물질들은 혈액 및 신경자극에 의해
시상하부에서 형성되며 혈관을 통해 뇌하수체 전엽에 도달하여 뇌하수체
전엽에서의 호르몬 생산 및 방출을 자극 혹은 억제하는 뇌하수체 기능의 조절도
있다.
그 외 섭식중추(feeding center)와 포만중추(satiety center)가 있어
음식섭취량의 조절도 하고, 시상하부에서의 자극으로 위산분비가 촉진되는
위산분비의 조절도 있으며, 이것은 공복시에도 감정의 영향으로 위산이 분비될
수 있어 궤양(ulcer)이 생기기도 한다. 시상하부에는 분노와 화를 내고
성적행동에도 관여하는 정서표현의 부분도 있으며, 이밖에 동공산대, 심장박동,
혈압상등, 타액분비 증가 같은 현상을 나타낼 수도 있다.
<그림 8-16> 소뇌(열 개의 주엽을 그 명칭과 숫자로 표시하였다.)
3) 소뇌(Cerebellum)
소뇌는 교의 뒤쪽에 대뇌 다음으로 큰 신체운동계의 중요한 성분이며
후두개와의 소뇌천막(cerebellar tentorium)에 의해 대뇌반구와 분리되어 있다.
소뇌는 양측의 소뇌반구로 구성되어 그 사이에 충부(vermis)에 의해 연결되며,
쌍의 섬유다발인 소뇌각(cerebellar penduncles)에 의해 각각 교뇌에 부착된다.
그러니까 뇌교와 많은 신경섬유를 교환하고 있다. 상소뇌각은 중뇌, 중소뇌각은
교, 하소뇌각은 연수와 각각 소뇌를 연락한다. 구심성 섬유는 근, 건, 피부, 내이,
중뇌, 대뇌피질에서 오며, 원심성 섬유는 시상, 기저핵, 척수로 간다.
소뇌는 회백질로 이루어진 외부의 피질(cortex)과 백질로 이루어진 내부의
수질(medulla)로 구성되며, 피질은 옆으로 주름이 많이 있어서 회백질의 면적이
넓다. 소뇌의 특징적인 세포는 퍼킨지 세포(Purkinje cell)이다.
일반적으로 소뇌의 기능은 수의운동의 통합에 있어서 대뇌반구 운동영역의
기능을 돕는데, 이것은 눈과 귀, 피부, 골격근, 건에서 오는 신경자극을
받아들인다. 소뇌와 대뇌피질의 운동영역과 감각영역 사이, 그리고 대뇌의
청각영역 및 시각영역과의 사이에 상호관계가 있다. 대뇌피질과 마찬가지로
소뇌피질은 운동을 일으키나, 여러 면에 있어서 나타나는 운동의 양상은 서로
다르다. 다시 말하면, 운동을 시작할 때는 대뇌의 운동 영역에서 흥분파를
근육으로 직접 내려보내면서 일부분은 소뇌에도 흥분파를 보내며, 또한 소뇌는
수축된 근육의 근방추로부터 흥분을 받아 근육 운동상황을 알고, 그 정보를
대뇌의 운동영역으로 올려 보내어 간접적으로 근운동을 능숙하고 원활하게
이루어지도록 조정하는 것이다.
<그림 8-17> 대뇌피질과 소뇌사이의 투사 (A:뇌교와 전두엽사이의
신경섬유연락 B:추체로의 운동섬유 C:중심후회에 감각흥분을 전도하는
감각섬유 D:시각로 E:청각로 F:상소뇌각 G:뇌교와 소뇌사이의 신경섬유
연락 H:하소뇌각(로마 숫자 I-XII는 뇌신경) K:척수)
<그림 8-18> 소뇌의 흥분입사(소뇌는 대뇌피질의 여러 부위에서 흥분을 받게
된다. 또한 소뇌는 시상을 거쳐서 대뇌피질에 흥분을 전달한다.)
또한 소뇌는 몸의 자세와 균형을 바로 잡게 한다. 몸의 자세와 균형이
흐트러지면 내이(inner ear)의 반규관(semicircular canals)에서 흥분파가
발생하여 소뇌로 보내진다. 소뇌는 내이에서 받은 정보와 신체의 자세
유지근으로부터 올라오는 고유수용기의 정보를 종합하여 분석하고, 그 종합된
정보를 다시 소뇌로 보내어 몸의 자세와 균형을 바로 잡게 한다. 이러한 일련의
동작은 의식과는 상관이 없기 때문에 하나의 반사활동이라고 한다<그림 8-18>.
그 밖에 소뇌는 시각, 청각, 촉각 조정에도 영향을 미치는데, 소뇌에서 청각,
촉각 또는 시각을 감시하는 부위는 대뇌의 해당영역과 어떤 되먹이기 기전에
의하여 서로 연결되어 있고, 또한 이것은 고유 수용성 영역과도 연결되어 있어
그림 8-19와 같이 조정되고 있다.
이 되먹이기 기전의 회로에 전기적 자극을 가하면, 이것이 대뇌의 상대영역에
투사되며 또한 대뇌에서 자극하여도 소뇌에 투사된다.
<그림 8-19> 대뇌와 소뇌사이의 되먹이기 기전(수의운동(A), 시각(B) 및
청각(C)의 되먹이기 기전으로 이루어지는 흥분전도로를 화살표로 표시하였다.)
그 외에도 시상, 기저핵(basal ganglia), 뇌간내에 있는 망상체에도 투사되는
것이 있다. 이와 같이 소뇌의 각 부위에서 전기적 활동을 포착하여 소뇌의 피질
위에 표시하면 대뇌피질에서와 같이 운동기능, 감각기능이 한정된 부위에
명확하게 나타난다. 이것을 소뇌의 기능적 국재(localization of
cerebellum)이라고 한다<그림 8-20,21>.
결론적으로 우리 몸의 근운동에 대한 정보와 주위 환경과의 관계는 근,
촉각소체, 내이의 삼반규관과 와우, 그리고 망막으로부터 오는 자극에 의해
전달되고 알게 된다. 그러므로 소뇌는 일정한 근군의 수축된 상태와 관절의
위치를 알며, 대뇌 피질과 협력하여 세련된 운동을 하는데 있어서도 대뇌피질과
피질하영역의 운동핵이 서로 협력하며, 소뇌의 주기능의 하나인 전정계와
연결됨으로써 정상적인 평형을 이루도록 조절한다.
<그림 8-20> 대뇌와 기저핵(기저핵은 대뇌피질 여러 영역에서 충격파를 받아
시상을 경유하여 대뇌피질 운동영역으로 다시 충격파를 올려 보낸다. 이 회로가
차단되면 자세 유지의 장애, 안정시의 근육진탕, 운동 시발의 곤란이 온다.)
<그림 8-21> 소뇌의 기능적 국재(소뇌피질에 표시된 신체의 각 부위의
상태를 알리는 촉각과 고유감수성 감각이 투사되어 소뇌피질영역, 빗금친
영역에는 청각과 시각이 투사된다. 윗부분이 전엽이고, 아랫부분이 후엽이다.
전엽과 후엽을 경계로 신체 각 부위가 두번 표시되어 있으며, 특히 전엽은
신체가 도립되어 있다.)
<그림 8-22> 대뇌피질의 섬유구조(A:원심성 섬유 B:연합섬유 C:구심성
섬유 a:대추체세포 b:Cajal의 수평세포 c:복잡한 수상돌기(Lorente de No.
1949), 대뇌피질의 조직학적 구조로 외층과 내층으로 나누는데, 외층에는
I.분자층, II.외과립층, III.외추체층, IV.내과립층으로 되어 있고, 내층에는
V.내추체층, VI.다형세포층으로 되어 있다.)
소뇌가 손상되거나 종양이 생기면 신체운동이 거칠고 운동간에 조정이 잘되지
않고, 근육의 긴장이 약해지며, 손, 발의 운동이 떨면서 진행된다. 그런데 이상과
같은 모든 소뇌의 기능은 의식과 관계없이 이루어진다.
4) 대뇌(Cerebrum)
(1)구조
대뇌피질(cerebral cortex)은 가장 고위 중추이고 생명을 유지하는데
중추신경계에서 가장 중요한 부분의 하나로, 두개강의 약2/3를 차지하고 전후로
깊은 도랑 있어 좌우 2개의 반구(hemisphere)로 구분되며, 이 도랑을
종열(longitudinal fissure)이라고 한다.
뇌는 반고체성이고 pinkish gray색을 띠며 뇌막에 의해 보호된다. 뇌의 성장은
5세이전에 빠르며, 20세 이후에는 거의 자라지 않는다. 뇌의 세포는 한번 죽으면
재생이 극히 어려운 것인데, 늙으면 나이에 따라 뇌조직의 무게가 가벼워지는
것도 뇌세포가 점차 변성해 가기 때문이다. 그래서 우리는 뇌세포의 변성을
평소에는 깨닫지 못하나 중풍 등으로 일시에 많은 세포가 변성되면 그 때는
이것을 깨닫게 된다.
반구의 표층, 즉 피질은 회백질이고, 이것을 대뇌피질(cerebral cortex)이라
하며, 이 피질은 넓이가 2220센티제곱(47*47cm)이고 두께가 1.3-4.5mm로
6층으로 구분하며 각층의 신경세포의 구조가 서로 다르나 모두 대략 100억개의
뉴론이 있다(교세포수는 알지 못함). 또한 반구의 표면은 많은 불규칙한 융기인
회(gyrus convolution)와, 회와 회사이의 도랑인 구(sulcus)가 있고, 이 구와
회에 의해 대뇌회백질의 표면적과 용량이 크게 되는 것이다.
대뇌반구를 크게 5엽으로 나누는데, 중심구(central sulcus, sulsus of
Rolando)의 앞쪽을 전두엽(frontal lobe), 뒤쪽을 두정엽(parietal lobe),
두정후두구의 앞쪽 곧 중심구의 뒤쪽은 두정엽이었고, 뒤쪽은 후두엽(occipital
lobe)으로 구분하여, 외측구(lateral sulcus, sulcus of Sylvius)에 의한 옆쪽을
측두엽(temporal lobe)이라 하는데 이들은 모두 같은 이름의 두개골 밑에 각각
있다. 그 외 대뇌의 밑바닥 곧 측내실(lateral ventriele)의 밑면을 변연엽(limbic
lobe)이라 해서, 모두 5개의 엽이다.
브로드만(Brodmann)은 신경세포의 분포상황이 피질부위에 따라 다르기
때문에 피질을 약 52개 영역(area)으로 소분하고 번호를 붙였다. 이들
Brodmann의 영역은 기능상으로도 서로 차이가 크다.
피질 밑에는 백질(white matter)로 되어 있는데 이에는 피질의 세포들과
연결을 갖는 신경섬유가 여러 방향으로 달리고 있으며, 또한 이들 신경섬유는
유수신경섬유이기 때문에 희게 보이는 백질을 이루는 것이며, 이들 섬유가
달리는 방향과 기능을 기준으로 다음 3가지로 분류하는데,
-투사섬유(projection fiber)는 대뇌의 운동영역에서 출발하여 척수로
운동흥분을 내려보내는 섬유들을 말하며,
-연합섬유(association fiber)는 같은 쪽 대뇌반구의 피질 사이를 연결하는
섬유를 말하고
-고련섬유(commissural fiber)는 좌우 대뇌반구의 피질세포를 연결하는
섬유이다.
대뇌 피질을 제거하면 어떻게 될까? 하등동물에서는 그 결함을 찾기가 약간
어렵기는 하겠지만, 포유동물에서는 진화 발달할수록 피질제거 효과는 더욱
절실하게 나타난다. 그것은 많은 기능이 대뇌피질의 통제하에 놓여 있기
때문이다. 사람에서는 대뇌피질이 제거되면 영락없이 백치(idiocy)가 되며 단지
식물기능만 남게 되어 마치 갓난아기 정도의 지적 수준에 머물게 된다.
<그림 8-23> Brodmann의 대뇌피질영역(대뇌반구의 측면을 보인 것으로
Brodmann영역을 숫자로 표시하였다.)
(2) 대뇌피질의 기능
대뇌의 기능을 크게 셋으로 나누면, 감각 및 운동, 연합의 기능이다.
연합기능은 사람에서 최고로 발달된 정신기능으로 기억, 사고, 판단, 정서 등의
활동이다. 감각에 관한 기능으로서는 후각, 시각, 미각, 청각, 온각, 냉각, 압각,
촉각 등의 모든 감각의 중추가 대뇌에 있다. 운동에 관한 기능도 모든 수의
운동(voluntary movent)을 일으키고 또 그것을 조정하는 중추도 대뇌에 있다.
대뇌피질의 기능을 알아내기 위한 연구방법으로는, 첫째로 대뇌피질의 여러
부위를 외과적으로 절제한 후 동물의 행동을 관찰하는 방법이고, 둘째로는
마취된 동물의 대뇌피질을 자극하였을 때 전신에 일어나는 반응을 관찰하는
방법이고, 셋째로는 운동을 시키면서 대뇌피질에서의 활동전압을 기록하는
방법이다.
최초로 인체에 적용된 경우로는 1870년 보볼전쟁때인데, 두개골의 손상을
입어 대뇌가 노출된 병사의 운동영역을 직접 자극했던 것이다. 즉, 대뇌의
일부와 신체기능 사이에 1:1의 대응이 성립되는 경우이다. 단지 통각만은 대뇌의
어느 곳을 자극해도 일으킬 수 없다. 이와 같이 신체의 어떤 국소의 기능이
대뇌의 어느 곳에 표출되어 있는가의 대응점이 발견된다. 대뇌의 이와 같은
기능을 대뇌피피질의 기능국재(localization of function in the cortex)라고 하며,
신체기능이 모든 것이 대뇌에 국재되어 있는 것은 아니다.<그림 8-24>
-운동영역(Motor area):중심구의 바로 앞에 있는 중심전회(precentral gyrus,
Brodmann의 4영역)가 운동영역이고 전신의 골격근의 운동을 지배 통제하는
곳이다<그림 8-25>. 대뇌종열(longitudinal fissure)이 있는 이 회(gyrus)의
안쪽으로부터 바깥쪽으로 나오면서 신체의 먼곳 아랫부분부터 신체의
상반신으로 표출된다.
이 회의 한 점을 자극하며 어떤 1개의 근육이 수축하는 것이 아니고, 한
무리의 근육들이 수축하여, 한 방향의 조정된 운동이 일어나며 마치
수의운동이나 반사에서 보는 운동과 모양이 같다. 물론 이 때 길항근의
상반지배도 일어난다.
운동영역의 바로 앞부분(6, 8영역)도 운동에 관여하는데, 이 곳을
운동전영역(premotor area)이라고 하며, 이 영역에서도 신체 각 부분의 표시가
운동영역에서와 대략 비슷한 순서로 되어 있지만 한계가 명확치 못하다. 이곳을
자극하면 일반적으로 자세의 조정 또는 다리의 관절을 굴곡 시키는 것같은 몸의
여러 부분에서 많은 근육의 협력작용이 있다. 이곳은 추체외계의 운동섬유가
시작하는 곳이다.
<그림 8-24>대뇌피질의 기능적 국재(사람의 대뇌를 측면에서 보면서
대뇌피질의 나타나는 기능적 국재를 표시한 것이다.)
<그림 8-25>운동영역의 전두면(그림 8-24의 운동영역을 관상면으로 절단한
부위의 기능적 국재를 신체의 모습으로 나타낸 것이다.)
<그림 8-26>대뇌피질의 감각영역을 전두면으로 절단하고 여기에 카나다의
펜필드(Penfield)가 그린 감각의 피질지도(1950).
운동영역의 일부나 그 곳에서 시작하는 신경로가 손상을 받으면 반대편 해당
신체부위의 세밀한 운동(예:손가락운동, 얼굴표정 등)이 없어지나, 정밀하지 못한
큰 근육의 운동은 남는다. 그러나 손상이 커서 운동전영역(premoto area)까지
손상되면 반대편의 해당신체 부위의 운동은 전연 할 수 없다. 운동마비(motor
paralysis), 사람에서 뇌의 혈관이 막히거나(뇌혈전), 파열하면(뇌출혈) 앞에 말한
것과 같은 운동마비가 일어난다(중풍, stroke, apoplexy), 그러나 척수신경에서의
구심신경과 원심신경은 손상이 없으므로 척수의 반사활동은 남는다. 그러나
동물에서는 일시적 마비에 그치고 점차 근육의 기능이 되돌아온다. 그래서
운동영역이 근육을 지배하는 정도를 보면 그 종족의 진화 발달의 정도를 알아
볼 수가 있다.
일반적으로 어떤 신체부위의 운동이 대뇌의 운동영역에 표시되는 면적은
근육군의 크기에 따르지 않고 그 운동의 범위와 정밀성에 따른다. 비록 손의
근육들은 작지만 그 운동이 복잡하고 정교하기 때문에 온 다리보다도 더 넓은
대뇌피질 면적을 차지하고 있다.
-감각영역(sensory area):감각의 중추로서, 대뇌의 여러 곳 중 중심구 바로 뒤
중심후회(postcentral gyrus:3, 1, 2영역)가 1차 체성감각영역(primary somatic
sensory area)이다<그림 8-26>. 운동영역에서와 같이, 표출피질이 상하가
반대이고 면적도 불균형이다. 근육이나 관절에서 일어나는 운동감각흥분과 주로
피부에서 시작되는 촉각, 온각, 냉각, 압각, 국소적 동통 등의 감각흥분이 이곳에
전달된다.
그 외 시각영역(선조영역, viusl sensory, striate area:17영역)은 후두엽 조거구
주변에 위치하며 외측슬상체를 통해서 시각을 감수하는 피질로서, 물체의 색,
크기, 모양, 운동 등을 인지한다. 외추체층에 성상세포(stellate cells)가 많고
내추체층에 특수고립세포(Meynert's cell)가 있는 것이 특징이다. 시신경 교차가
있으므로, 피질은 같은 쪽의 망막 외측반부의 자극과 반대측의 망막 내측반부의
자극이 투사된다. 그리고 조거구 상부피질에는 망막의 상부가 하부피질에는
망막의 하부가 투사되고, 황반은 후두극 부위에 투사된다.
청각영역(auditory sensory area:41, 42영역)은 내측슬상체를 통해서 청각을
감수하는 피질로서, 음의 고저, 음조 등을 상측두엽 중간부에서 도에 면한 부분
즉, 횡측두회로 측두엽의 일부분이다. 이 전도로의 자극은 대부분이 교차성이며,
일부가 비교차성이다. 그래서 한쪽 측두엽의 손상은 반대편 귀의 청각에 장애가
온다.
미각영역(gustatory center)은 논의의 대상이 대고 있으나, 도의 중심구 후부에
가까운 판개(postcentral operculum)에서 안면, 입, 혀의 체감각 영역에 가까운
부위에 있다.
후각영역(olfactory center)은 전두엽, 측두엽, 두정엽에 걸쳐있는 뇌궁회(gyrus
fornicatus)이다.
최근에는 감정(emotion)에 깊은 관계가 있는 곳이라 하여 관심이 모여지는
곳이다. 뇌궁회는 협의의 변연엽(limbic lobe)이다.
통각영역(pain area)은 대뇌피질에는 없다고 한다. 대뇌피질의 어느 부위를
자극, 파괴해도 통각을 느끼지 못하기 때문이다. 그러나 뇌막에는 풍부한
통각섬유를 갖고 있다. 통각은 시상에서 느껴지며, 막연한 통각이 대뇌피질에
전달되면 그 통각의 소재를 밝혀주는 결과로 그 피질이 통각영역으로 된다.
장기감각에서 공복감과 갈증 등은 대뇌피질엔 없으며 이것을 감지하는 영역은
시상하부로 알려졌다.
-연합영역(association area):대뇌피질의 3/4이상이 이 영역으로 운동영역과
감각영역을 제외한 나머지 피질 모두를 이에 포함시킨다. 고등 정신기능과
관련이 깊은 것으로 기억, 상상, 지각, 학습, 추리, 이성, 인격 등은 모두 이
영역의 기능인 것이다.
이 영역의 총괄적인 기능에 관해서 알아보면, 말초체부와의 관계보다
대뇌피질에 있어서의 중추간의 연락으로 보다 복잡한 신경기능과 정신작용을 할
수 있는 것인데, 통합하여 인식하는 기능을 사과로 예를 들면 시각을 통하여
감각되는 둥근 형태, 빨간색과 후각을 통해 향기로운 냄새를 감각하고, 촉각을
통해 사과의 단단한 감과 표면의 매끄러운 정도를 알게 되나 이들의 독립된
감각만으론 의미가 없고 이들 감각들의 서로 적당한 연관성으로 종합되고 또한
과거의 기억과 비교 대조됨으로써 비로소 사과라는 대상을 인식하게 되는
것이다. 연합영역의 일부가 병적으로나 실험적으로 파괴하면 여러 가지 특징을
분석하는 것과 다른 감각경험과의 차이점을 알아내지 못함으로써 감각내용의
뜻을 파악하지 못하게 되는데, 이것을 실인증(agnosia)이라고 한다. 시각영역
근처의 연합영역(18, 19영역)이 양측성으로 넓게 파괴되면 시각으로는 대상을
인식 못하여 아무것이나 입에 넣는 시각성 실인증(visual agnosia)을 유발한다.
기억은 감각경험과 운동경험을 되풀이해 가는 동안 앞서 경험한 바 있던 감각
혹은 운동을 머리 속에 아로새겨서 다시 되새기는 능력을 말하는데,
대뇌피질에서 일어난 어떤 지속적인 변화에 의한 것이다. 즉, 대뇌피질에서 한번
일어난 일에 의해 시납스가 활성화되면 그후 시납스 연결은 계속 효율적으로
이룩된다. 즉, 몇 초의 단기 기억에서 몇 년의 장기 기억으로 전달되는 것이다.
정확히 알려지지는 않았지만 이러한 작용의 이유를 시납스 마다의 크기가 더
커지는데 있다고도 하고, 시납스 전달물질이 더욱 많이 생산되는데 있다고도
한다. 그래서 현재로서는 다만 촉진된 시납스 기전이 동결된 상태로 즉, 폐쇄된
뉴론의 사슬로 이루어진 방향회로(reverberating circuit)속을 맴돌기 때문인데,
고조된 시납스로 연결된 뉴론무늬가 동결된 상태로 남아 있다가 적당한 자극을
받으면 그 무늬가 쉽게 활성화되는 것이 기억이라고 말할 수밖에 없다. 실험의
결과에 의하면 시납스는 많이 사용하면 할 수록 그 시납스는 며칠 혹은 수 주일
동안 흥분전달의 효율이 높아진다고 한다.
이 연합영역에는 어떤 목적을 달성하기 위하여 필요한 수의적 동작을 질서
있게 전개하는 기능이 있다. 즉 각 동작을 뜻있게 구성하는 기능이 있다. 그런데
이 기능이 장해 받을 때를 실행증(apraxia)이라 하는데, 그 중 관념성 실행증은
양말을 신기 전에 신발을 신는다던가, 편지를 넣기 전에 미리 봉투를 봉하는
것과 같은 것으로, 동작을 마음속에서 계획하는데 혼란이 생겨서 뜻있는 행동을
할 수 없는 것이다. 이런 환자는 대뇌피질의 넓은 범위에 손상이 있음을 발견할
수 있다.
뇌일혈, 뇌혈전의 후유증으로 말을 못하는 것을 실어증(aphasia)이라 하는데,
운동성 언어영역(motor speech area, Broca's 44영역)은 오른손잡이에서 좌측
하전두회의 후부에 위치하는데, 이 영역이 기능을 상실하면 근 자체에는 고장이
없으므로 호흡, 연하, 저작운동 등은 할 수 있으나, 정상적인 의미 있는 발언이
되지 않는 것이다. 말을 하는 과정에서 장애다. 이것은 운동성 실어증(motor
aphasia)이라 한다. 운동성 실어증은 글을 쓰거나 말을 할 수 없게 되는데
말하려는 의욕과 말하는 행동의 연결이 되지 않는다.
청각성언어영역(acoustic speech area, Wernicke's center)은 상측두회의
후상부 부위이며 청각영역 가까이에 있다. 언어의 뜻을 이해하는 중추이기
때문에, 기능이 정지되면 말은 들려도 그 뜻을 모르는 즉, 말을 알아듣기 못하는
감각성 실어증(sensory aphasia, 어농:word-deafness)이 된다.
시각성 언어영역(optic speech area)은 하두정소엽의 각회에 있는 문자에 대한
이해 중추다. 장애가 생기면 문자는 보이나 문자로서의 이해가 불가능한
실독증(alexia, 어맹:world-blindness)이 된다.
-변연계(Limbic system):형태학적으로 광뇌의 후뇌(rhinencephalon, olfactory
brain:대뇌반구의 저부로 전두엽에서 측두엽까지 걸쳐서 있는 부위)에 속하는
피질과 편도체 등을 총칭하는 영역으로, 기능적으로 후각과 관계가 있으며,
근래의 연구에 의해 시상하부의 자율기능의 조절, 성감 같은 원시적 감각,
쾌락과 불쾌감 등의 감정(emotion)의 형성에 중요한 의의를 가지고 있음이
알려졌다.
변연계는 시상을 거쳐서 대뇌피질과의 사이에 많은 신경섬유연락을 갖고
있으며, 또한 뇌간에 있는 망상체와도 섬유의 왕래가 광범위하게 이루어져 있다.
해마는 짧은 시간 동안 간직되는 기억(recent memory)에 관여하며, 또한 뇌간
망상체와 관련하여 각성 및 주의집중에 이바지한다. 또한 뇌하수체-부신계의
활동에 대하여 긴장성인 흥분을 보내서 스트레스 반응을 조절한다.
편도체(amygdala)를 자극하면 여러 가지 내장감각과 함께 자율신경의 반응을
일으킨다.
이러한 실험결과를 종합해보면 변연계는 여러 가지 환경변화에 대한 정보 및
기억(해마의 기능)과 내장에 관한 정보(편도핵의 기능)들이 통합됨으로써
정신신체반응(psychosomatic reaction), 정서반응(emotional reaction) 등을
주제하는 곳으로 지목되고 있다.
(3) 기저핵(Basal ganglia)
피질하중추(subcortical center)로 백질중에 있는 유일한 회백질로, 시상의
측방에 위치하는 특유한 신경세포군인 것으로서, 미상핵(caudate nucleus),
피각(putamen), 담창구(globus palidus pale globe)를 합하여 칭하는
선조체(striate body)와 여기에 전장(claustrum), 편도체(amygdaloid body,
amygdala)를 합하여 기저핵이라 한다. 피각과 담창구를 합하여 렌즈핵(lentiform
nucleus)이라고도 한다.
<그림 8-27> 기저핵(대뇌를 횡단면으로 절개하였을 경우의 지저핵의 위치를
보인다.)
선조체는 골격근의 운동과 긴장을 무의식적으로 지배하는 추체외로계의
중요중추이며 편도체는 후뇌와 후각전도로 밀접한 관계가 있다.
기저핵은 시상 및 대뇌피질과의 사이에 많은 신경섬유의 왕래가 있고
망상체와도 간접적으로 섬유의 왕래가 있다. 그러므로 기저핵은
추체외계(extrapyramidal system)의 억제기능과 관련이 깊으며, 또한 소뇌와
함께 신체운동과 자세조정에 관여하는 많은 반사활동을 통합하고 있다.
사람에서 기저핵이 손상되면 운동기능의 통합이 불완전해지고 반사적인
이상운동이 일어난다. 예를 들면 파킨슨병(Parkinson's disease)은 이 기저핵의
장해(선조체, 담창구의 변성)로 일어나는데, 손이나 안면근, 팔다리의 경직과
함께 표정이 굳어져서 유연, 무표정하게 된다. 빠른 빈도의 진전(떨림, tremor)이
손가락이나 안면근육에서 자발적으로 일어나기도 한다.
5) 감각흥분의 전도로<그림 8-28>
수용기에서 시작하는 신경흥분(impuls)의 충격파가 척수를 거쳐 대뇌피질까지
전달되는 데는, 원칙적으로 3개의 신경연쇄(2곳의 연접)를 지나게 된다. 즉, 주로
피부에서의 온도감각 및 통각(촉각의 일부분도 포함) 흥분을 전달하는 제1차
뉴론은 후근을 이루면서 척수로 들어와서, 척수후각에서 시납스를 거쳐 제2차
뉴론이 되며, 제2차 뉴론은 척수의 그 체절에서 정중선을 넘어서, 반대편
전외측주(ventrolateral column)를 이루면서 척수와 연수를 올라가서(척수시상로
spinothlamic trat) 시상에 이르러, 제3차 뉴론과 연결된다<그림 8-28의
오른쪽>.
<그림 8-28> 척수의 구심로(척수의 후추(왼쪽)와 척수-시상로(오른쪽)를
설명하는 구심로이다. 이것은 1차, 2차 및 3차 뉴론으로 나누어져 있다.)
한편, 근육이나 관절에서의 고유수용성 감각과 피부에서의 압각 및 촉각
흥분을 전달하는 섬유들은 척수내에서 뉴론을 교체하는 일없이, 그대로 동측의
후주(dorsal column)를 이루면서 척수를 상행하는데, 연수에서 제2차 뉴론과
교체한다. 제2차 뉴론은 여기서 정중선을 넘어서 반대편 뇌간을 상행하여
시상에 이르러 제3차 뉴론이 된 후에는, 바로 위에 있는 대뇌피질 감각영역의
신경세포에 끝나는데, 기저핵의 윗부분을 이루는 백질, 즉 내포(internal
capsule)라는 좁은 부위를 이들 3차 감각신경 모두가 지나게 된다. 그러므로
만일 병적으로 내포 부위에서 뇌출혈이 일어나면, 뇌출혈이 일어난 쪽과 반대편
신체 부위의 모든 감각이 마비된다.
6) 수의운동흥분 전도로
대뇌피질에서 시작하여 수의운동을 주제하는 흥분로는 2가지가 있는데,
그것은 추체로(pyramidal tract)와 추체외로(extrapytamidal tract)를 말한다.
(1) 추체로(Pyramidal tract)
추체로는 운동영역인 대뇌피질의 중심전회(precentral gyrus)의 다형층에 있는
대형 운동 신경섬유인 추체세포(pyramidal cell, Betz cell)에서 축삭이 시작되어
이들이 모여서 피질척수로(corticospinal tract)를 구성해서, 즉 중심전회 피질을
출발하여 내포(internal capsule)를 거쳐 연수에서 추체(pyramid)를 지나기
때문에 추체로라고 한다. 연수에서 약 70%가 정중선을 넘어서 반대편 외측피질
척수로(lateral corticospinal tract, 추체측삭로 lateral pyramidal tract)를
이루면서 하행하여 척수전각세포 근처에서 끝난다. 교차하지 않는 것은
추체전삭로(direct pyramidal tract, 전피질척수로 anterior corticospinal tract)를
이루면서 하행하여 종지하는 척수 내에서 교차하여, 반대측의
전각운동신경세포에 연접한다.
척수전각세포에서 끝난 추체측삭로는 척수전각세포와의 사이에는 대개 한 개
이상의 중간 뉴론이 개재한다. 전각세포의 축삭은 운동신경이 되어 전근을
이루면서 척수를 출발하여 지배근육에 이른다. 추체로의 대부분이 연수에서
교차하기 때문에 어느 한쪽 대뇌반구는 신체의 반대편 근육들의 운동을
지배한다.
<그림 8-29> 추체로와 추체외로(대뇌피질로부터 척수까지 사이의 주
운동신경 흥분전도로. 즉, 추체로와 추체외로를 설명하는 모식도이다. 실선은
연수에서 교차되는 추체로와 추체외로. 점선은 연수에서 교차없이 척수에서
교차되는 추체로이다.)
(2) 추체외로(Extrapyramidal tract)
골격근의 반사적 또는 무의식적 운동과 긴장에 관여하는 신경로의 총칭으로,
추체로 중추(중심전회)이외의 전두엽, 두정엽, 측두엽, 후두엽과 소뇌, 중뇌
등에서 지시하고 기저핵이 일부 관련되어 내려가는 운동로를 일괄하여
추체외로라 하는데 결국, 추체로 이외의 운동로라는 뜻이다.
대뇌피질이 광범위하게 추체외로성으로 작용하는 것으로, 대뇌피질 영역6에서
시작하며 강대한 섬유속을 만들고 내포에 모여 대뇌각을 거쳐 교핵에서 뉴론을
교체하여 여기서 시작하는 제2차 뉴론은 연수에서 교차하여 반대편 척수를
하행하여 척수의 전각세포에 이른다.
(피질추체 외로계) 그 외는 기저핵, 시상망상핵, 중뇌에서 교체하여서
척수전각세포나 뇌신경운동핵에 종지한다.
수의 운동을 주제하는데 있어서 추체계와 추체외계는 차이가 있다.
일반적으로 추체계는 한 개의 근육 또는 소수의 근육을 수축시켜서 하는 정밀한
운동에 관여하고(예:겨누는 것, 말하는 것, 글씨 쓰는 것 등), 추체외계는 많은
근육이 수축하여 일어나는 큰 운동(예:신체자세를 봐 주는 일 등)을 주제한다.
그런데, 우리가 보통 몸을 움직이는 데 있어서 항상 마음을 가다듬어서 몸을
움직이는 것이 아니라 대개는 무의식적으로 움직이는 수가 많아 이것을 무의식
운동이라고 하는데 이것은 근육운동의 추체로를 매개로 하여 우리 의사에 따라
의식적으로 되지만, 그 대부분은 추체외로인 소뇌와 뇌간에서 무의식적으로
이루어진다는 뜻이다.
어떤 운동을 익히려고 할 때에는, 처음에는 눈으로 보고, 귀로 듣고, 애써
동작을 흉내내어 익히려고 하지만, 그 동작이 익숙해지면 이제는 그 동작을
쉽게 조절할 수 있고, 무의식적으로도 할 수 있게 된다. 이와 같은 동작의
조정과 무의식 운동을 관장하는 것이 바로, 소뇌와 뇌간이다. 이와 같은 무의식
운동의 운동로를 일괄하여 추체외로라 한다.
<그림 8-30> 운동뉴론(상위운동 뉴론(실선)과 하위운동 뉴론(점선)의 상호
연락을 모식화하여 그린 것이다.)
수의 운동의 전도로는 크게 보아서 2개의 주된 뉴론의 연결로 되어 있는데,
그 하나인 대뇌피질 내에 세포체가 있는 뉴론을 상위운동뉴론(upper motor
neuron)이라 하는데, 곧 중추신경 내에 있는 신경이다. 다른 하나는 근육을 직접
지배하는 신경인 하위운동신경뉴론(lower motor neuron)으로 곧, 뇌신경과
척수신경을 말한다. 다시 말하면 피질척수는 모두 상위운동뉴론이며,
척수운동뉴론은 모두 하위운동신경인데, 이들 두 뉴론 사이에는 한 개 이상의
중간뉴론이 개재하는 일이 많다. 상위운동뉴론은 첫째, 수의운동을 일으키고
둘째, 반사활동을 소통하거나 억제하는 2가지 기능을 갖고 있으나,
하위운동뉴론은 지배근육의 수축을 일으키는 단 한가지 기능만을 갖고 있다.
어떠한 원인으로 이들 뉴론 사이에 흥분전도가 차단되는 경우에는 병적인
증상이 나타난다.
이들 뉴론이 절단되면 모두 운동마비(motor paralysis)가 일어나서 수의운동을
할 수 없게 되는 것은 공통된 증상이지만, 뇌출혈 등으로 상위운동뉴론이
손상되면 경직성마비(spastic paralysis), 즉 근육의 긴장이 커져서 뻣뻣하며
타동적으로도 움직이기 힘들게 되는 운동마비가 일어난다. 그러나 근위축은
오지 않는다. 또한 상위운동뉴론은 그 도중 경과에서 반대편 반신의 뉴론들이
교차하고 있으므로 뇌출혈이 일어난 대뇌반구의 반대편 신체의 운동마비, 즉
반신불수(henriplegia)가 생긴다. 이와는 대조적으로 척수전각염(소아마비,
poliomyelitis)으로 하위운동뉴론이 손상을 입으면 이완성마비(flaccid
paralysis)를 일으켜서 근육이 힘없이 타동적으로 쉽게 움직일 수 있다. 또한
병변을 일으킨 같은 쪽의 근육이 마비를 일으키며, 시간이 지나면 심한
근위축(muscle atrophy)이 일어난다.
7) 뇌파(Brain wave, 뇌전도 Electroencephalograph<EEG>)
머리 피부에 여러 개의 백금침 전극을 대고 피질뉴론의 전기적 전압변동을
기록한 것이 뇌파(뇌전도)인데, 이것은 대체로 정현곡선(sine curve)에 가까운
파동이며, 주파수에 따라 4종류로 나누다.
1924년 독일의 정신과 의사 베르게르(H. Berger)는 최초로 사람의 뇌전도를
기록하였는데 그는 이것을 5년동안 숨겨 두었다가 1929년 '뇌전도'라는 책으로
엮어냈다. 그가 본 뇌전도는 다만 복잡하기만 끊임없는 전기적 변화의
연속이었다. 그리하여 처음에는 뇌전도는 회의적으로 받아 들여졌지만 곧
이것이 전간(지랄병 epilepsy) 혹은 대뇌손상의 진단법으로 그 가치를 인정받게
되었다. 전간 발작시의 뇌전도 그리고 뇌종양, 뇌손상을 입은 환자의 뇌전도는
매우 특이했기 때문이다.
<그림 8-31> 사람의 뇌파(Jasper. 1941). (정상뇌파(알라, 베타, 델타), 이상적
뇌파(I, II)와 수면중의 뇌파(A-E)의 한 예를 제시한 것이다.)
사람의 머리피부에 두 개의 전극을 설치하여 뇌전도를 기록해보면 대란
알파파, 베타파, 델타파, 세타파 등 4종류의 뇌파를 그릴 수 있다.
-알파파:주파수 8-12cps(약10cps), 30 - 60(약 50 )정도로 심전도 전압의
1/20로, 뒷머리 시각영역에 해당하는 부위에서 잘 포착되며, 깨어 있는 어른에서
눈을 감은 채 몸을 편하게 하고 안정한 상태에서 멍하니 명상에 잠겨있는
상태다.
-베타파:주파수 14-30cps, 파고 5-10 크기이며, 즉 진폭이 작은 빠른 파로
정신활동시에 전두부에서 나온다.
-델타파:1-4cps, 200 가량 되는 것으로, 특히 두정부에서 뚜렷하다. 정상시는
어린아이에서, 어른에서는 수면시에만 나타난다. 그래서 델타파를 수면형(sleep
pattern)이라고도 한다. 그러나, 어른에서도 뇌의 종양(tumor) 등 이상이 있을
때는 각성시에도 나타난다.
또는 이상파로서는 델타파 하나와 가시파(spine)의 하나가 한 쌍으로 결합되어
이것이 율동적으로 되풀이되는 모양을 보일 때가 있는데, 간질(지랄병
epilepsy)의 일종을 가진 소발작(petit mal)환자에서 볼 수 있다.
뇌파의 발생기전은 주로 피질 시납후 뉴론전압이라고 알려져 있으며,
생리적으로 수면과 각성상태를 연구하는데 이용되고 임상적으로는 뇌의
이상상태를 알아내는 등 현재 유용하게 쓰이는 검사방법의 하나이다.
<표 8-2> 사람뇌파의 명칭과 주파수
1.파의 종류:델타파(delta(band) wave)
2.상태:잠(수면)
3.주파수:1-4CPS(서파 slow wave)
1.파의 종류:세타파(theta wave)
2.상태:졸리움
3.주파수:4-8SPC(서파 slow wave)
1.파의 종류:알파파(alpha wave)
2.상태:안정
3.주파수:8-12CPS
1.파의 종류:중간속파(intermediate wave)
2.상태: -
3.주파수:12-17CPS
1.파의 종류:베타파(beta wave)
2.상태:정신활동(각성)
3.주파수:17-30CPS(속파 fast wave)
1.파의 종류:감마파(gamma wave)
2.상태:흥분, 화를 냄
3.주파수:30CPS이상
8) 수면(Sleep)
수면의 상태를 그림 8-31에서와 같이, 뇌파의 상태로는 처음에는 각성형의
베타파에서 마음을 놓은 상태, 이른바 안정상태인 알파파로 되었다가 점차로
감소되어 졸리운 상태인 세타파로 되고나서 깊은 수면상태인 델타파로 된다.
이처럼 뇌파의 모양이 의식수준에 따라서 변동하므로 뇌파를 보아 의식수준을
추측할 수가 있다.
수면중세는 의식이 없으며(무의식 상태) 주위에서 일어나는 환경변화에 쉽게
반응이 일어나지 못하나, 큰 자극이 가해지면 각성상태(wakefulness)가 되며
이점이 혼수(coma)상태나 마취상태와 다른 점이다.
의식활동은 첫째, 뇌간 망상활성계의 기능이며, 둘째로는 대뇌피질의
기능이다. 얼른 생각되기로는 수면은 피로에 의해서 유발되는 듯한데, 이것은
말초계통에 비해 훨씬 피로하기 쉬운 곳이기 때문이며 또 한 요소는 대뇌피질
감각영역에 입사되는 감각신경 충격파의 양인듯 하다. 어둡고 조용하면 스르르
잠이 잘 들게 되고, 밝고, 시끄럽고, 너무 피곤하여도 잠을 잘 수가 없는 것이다.
잠 잘 때는 일반적으로 조직 기관의 활동도가 전반적으로 저하되며, 근
긴장도는 크게 떨어지고 순환과 호흡이 느려지며, 대사율이 떨어져
기초상태보다 약 10%가량 낮은 수준에 머무른다. 또한 피부의 혈관이 확장되어
국소 혈류량이 증가되며 노출된 피부의 표면에서 열손실이 증대되어 체온이
낮아진다. 그러나 땀의 분비 또는 소화관의 활동은 각성상태와 별 차이가
없거나 또는 오히려 커질 경우도 있다.
<그림 8-32> 흥분뉴론무늬(검은 점은 흥분된 뉴론, 회색점은 흥분되지 않은
뉴론이다. 흥분된 뉴론의 무늬가 왼쪽 아래에서 오른쪽 위로 뻗쳐있고,
흥분되려는 무늬가 왼쪽 위에서 오른쪽 아래로 뻗쳐 있어 서로 겹치기도 한다.)
(부교감신경활동) 최근에 안구운동, 심박동, 뇌파, 호흡운동, 혈압 등의
기록방법이 개량되면서 서파수면과 속파수면의 두 가지 상태가 밝혀졌다.
-서파수면(Slow-wave sleep, SWS, 경수면 light sleep):이 수면은 대뇌피질과
피질하기구(subcortical substance) 활동이 저하된 상태로서, 뇌파를 보면 주로
서파(slow wave:3cps이하의 느린 파동이며 200 로 전압이 높다)가 연속되어
나타나며, 골격근의 긴장도는 각성시보다는 약간 떨어지고, 비교적 가벼운
자극으로도 각성시키기 쉽다. 뇌파는 델타파이다.
<그림 8-33> 밤동안 잠단계 중의 주기적 전이와 자동변화에 관련된 여러
변화들(위로부터 아래로 EEG단계(Loomis et al 1936)이고, 바닥은 REM단계.
EOG는 전기안위 묘사도. 수직선에 있는 REM은 눈 운동의 량이고, 약간 느리게
움직이는 눈은 얕은 수면에 빠진 것이다. EMG는 목 근육의 근전도이고
수직선은 활성도를 나타낸다. 심박수와 호흡은 1분동안 변화이고, PE는
음경발기)
-속파수면(Fast-wave sleep, FWS, 심수면 deep sleep):수면이 오는 순서로서
서파수면 다음에 속파수면이 오는 것이나, 단순히 깊어진 상태와는 전연 다른
상태이다. 그것은 뇌파를 보면 대뇌피질의 활동은 활발해져 있어서
각성상태에서 주의를 집중하거나 지능활동을 할 때 나타나는
속파(fast-wave:20cps이상의 주파수이며 전압이 낮담(10 ))가 계속되는 데도
깊은 잠이어서, 큰 자극을 주어야만 비로소 각성시킬 수가 있다. 그래서, 이
속파수면을 모순수면(역설수면, paratoxical sleep)이라고도 부른다. 또한, 이
수면상태에서는 안구를 빨리 움직이는 운동이 나타나며, 돌아눕던가, 호흡과
심장박동이 고르지 않고, 동공이 산대, 또는 축소됨을 볼 수 있다. 또한, 이
속파수면 중에 꿈을 꾸었다는 사람이 많으며, 이 때의 뇌파를 보면 의식수준이
높은 것 같지만 수면은 깊어서 잠깨우기 힘든 상태다. 그래서 활성수면(actvated
sleep) 또는 렘수면(REM sleep, rapid sys movement sleep 빠른 안구운동수면),
꿈수면(dreaming sleep)이라고도 한다.
<그림 8-34> 뇌전도
성인에서 이 모순수면은 90분마다 약 20분간 계속되어 전체수면의 약 20%를
차지하고, 이 기간동안에 꿈을 꾸게 된다. 어린이는 이 속파수면이 차지하는
비율이 커서, 유아는 총수면의 약 1/2이상인데 나이가 많아짐에 따라 이 비율도
감소한다. 속파수면 때의 근육의 긴장도는 거의 없어진다.
수면시간은 나이에 따라 많은 차이가 있다. 신생아(newborn)은 24시간의
2/3이상이지만 나이가 많아지면서 점점 단축되어 50세에서는 6-7시간이 되는데
그 이후는 이 값으로 거의 일정하다.
그러면 인간의 최적 수면량은 몇 시간이 될까? 이것은 아마 개인에 따라 그
필요량이 다를 것이지만, 대체로 성인의 평균치로 보아서 8시간 정도로 생각할
수 있을 것이다. 여기에서도 습관이 좌우하며 훈련에 의해 수면시간을 단축시킬
수도 있을 것이다. 현 단계론 수면의 필요성을 알지 못하지만, 수면은 생명에
있어서 필수 불가결한 것임은 사실이다. 동물을 못자게하면 며칠 후에 죽고마는
사실이 이것을 입증하고 있다.
수면을 일으키는 기전도 아직 확실하지 못하다. 수면중추가 간뇌와 중뇌의
경계부, 시상에, 그리고 시상하부의 앞쪽에 수면중추, 시상하부 뒤쪽에
각성중추가 있다고 생각하여 왔으나, 최근에는 연수에 수면을 일으키는
수면중추가 있다는 사실이 유력해졌다. 그리고, 각성중추는 뇌간의 망상활성계에
있다는 것도 알려졌다. 따라서 각성중추의 활동이 저하되거나, 수면중추의
활동이 커지면 수면을 일으키고, 두가지 다 일어나도 수면이 일어나는 것으로
생각된다. 또한 수면중추에는 서파수면을 일으키는 곳과 속파수면을 일으키는
곳이 따로 따로 있다는 것도 알려졌다. 수면중추는 부교감신경중추와 관계가
깊고, 각성중추는 교감신경중추와 밀접한 관계가 있어서 잠자는 동안에는
교감신경의 활동이 저하되고 부교감신경의 활동이 높아져 있지만, 역설수면
중에는 부교감신경의 활동이 저하되어 두 신경계의 균형이 교란되기 쉬워진다.
<그림 8-35> 일생동안 서파수면과 속파수면의 비율과 잠자는 시간과
각성시간 나이가 많아짐에 따라 수면시간이 짧아지고, 서파수면과 속파수면의
비율도 적어진다.
그러나 빠른 안구운동이 수면의 특징은 아니어서 잠을 자거나 잠을 깨었을
때에도 일어나는데, 잠을 깨었을 때에 이 운동이 일어나면 백일몽(day
dreaming)을 갖는다고 한다.
밤에 잠을 자는 것은 하나의 버릇이며, 일간 주기는 사람이 갓 났을 때부터
배우게 된다. 갓난 아기는 하루에 몇 번이나 자고 깨는 것을 되풀이하여 24시간
동안에 많은 주기를 가진다. 동물에서도 이와 같이 다주기를 갖는 것도 있고, 또
일간주기를 갖는 것도 있다. 때로는 일간 주기가 바뀌어져서 낮에 잠을 자고,
밤에 깨어 있는 경우의 아기가 있어 엄마들이 고생하는 경우도 우리는 종종
본다. 이런 현상은 우리가 흔히 외국여행중에서 시간차 관계로 많은 어려움을
겪는 경우와 같다.
9) 학습과 조건반사(Learning and conditioned reflex)
입안에 음식이 들어갔을 때 침이 분비되는 것, 직장에서 일어나는 배변반사,
또한 해로운 자극이 피부에 닿으면 이로부터 피하는 도피반사 등, 출생후에
배우지 않아도 신경계의 성숙에 의해 일어난 행동으로 본래부터 가지고 있는
반사이다. 이렇게 나면서부터 타고난 반사를 무조건반사(unconditioned reflex)라
하며, 이같이 음식을 먹는 것 등을 무조건자극(uncondotioned stimulus)이라
한다. 무조건 반사엔 과거의 경험과 특별한 관련이 없다.
이에 대해 무조건반사를 바탕으로 생후 경험이나, 연습을 통해 인위적으로
형성되고, 습득된 반사를 가리켜 조건반사라 부르며, 관련된 경험, 연습 등을
조건자극(conditioned stimulus)이라 한다.
조건자극(무관자극)을 이용하여 무조건반사(침의 분비 등)를 일으키도록
훈련하는 것을 조건형성(conditioning)이라 한다.
나면서 타고난 무조건 반사는 한평생 안정되어 환경조건이 어떻든 관계없이,
동일 개체뿐만 아니라 동일 족속에도 항상 일정한 형식으로 나타난다. 소위
본능은 이 무조건 반사가 복잡하게 합성된 것이라 하겠다. 이것에 대해
조건반사는 개체가 각기 고유한 환경에 놓여있기 때문에, 생후에 획득된 반응
또는 행동이며, 각 개체에 특수하며 환경이 변함에 따라서 변화하는 것이다.
조건반사에 의하여 개체의 개성, 습관이 만들어지고, 또한 이것에 의하여 개체는
환경에 적응하는 것이다.
조건반사는 대개 대뇌피질의 기능으로 일어나는데, 피질 이하가 관여하는
것도 있다. 고등동물이나 사람의 행동을 자세히 관찰하여 보면 그것이
조건반사인 경우가 허다하다. 이와 같이 조건반사가 성립되는 것은 무엇을
배운다는 것 즉, 학습한다는 것과 같은 것이다. 대뇌피질의 해석능력과
종합능력은 경험에 의한 태도의 조정이라고 할 학습에 의존하는 바가 크다.
대뇌피질이 없이는 학습이 있을 수 없으며, 또 배운 바를 간직할 수도 없다.
예를 들면 병아리가 알에서 껍질을 깨고 나오면, 곧 씨앗을 쪼으나 처음에는
실패가 많다. 그것이 수 일 후에는 실패없이 익숙해진다. 이처럼 본능적 행동이
신체의 성숙과 함께 완성해지는 것도 하나의 단순한 학습이고, 아울러
동물심리학에서 시행착오나 판별학습들을 포함하여 사람의 운동기술의 습득이나
동찰, 주의, 표상 등 지적인 학습들까지 모두 학습이라 한다. 따라서 학습의
정의는 "심리적, 행동적인 반복경험이 기억되어 행동이 발전하고, 차원이 높은
변화를 오랫동안 남기는 것"이라 하겠다.
우리들 개체의 성장을 보더라도 생후 연령과 함께 학습능률도 높아 가는데,
이것은 신경계의 발달과 발 맞추고 있기 때문이며 학습이 되는 신경계의 부위는
학습의 정도에 따라서 다른 것 같다. 버릇이나 조건형성 따위, 간단한 자극에
대응하는 반응의 학습에는 망상체가 주로 되고, 신피질(대뇌피질)이나
대뇌변연계가 이것에 협력하고 있다. 정동을 주로하는 학습(회피하는
학습등)에는 시상하부나 대뇌변연계가 관여하고, 비교적 복잡한 시각적, 촉각적
형태를 판별하는 학습에는 측두엽의 연합영역이 관계하고 있다. 표상과정을
수반하는 것 같은 차원이 높은 학습에는 전두엽의 연합영역이 중요하다고 한다.
장기 기억에서와 같은 변화가 쌓이는 것이 학습의 기전이라 생각되고 있으나,
학습과정 전반에 대해서는 중추신경계 전체가 크든 적든 간에 관여하고 있다는
것을 잊어서는 안된다.
그러면 학습에서 신경전도로와 각 대뇌 영역은 어떻게 서로 연관되어 있을까?
러시아의 생리학자 파블로프(Pavlov)의 연구(1902)는 학습의 신경기전이
무엇인가를 알려주었다.
파블로프의 타액분비 실험은 너무나도 유명하다. 음식을 씹으면(무조건 자극)
반사적으로 타액이 분비되는데(무조건 반사), 이 선천적으로 타고난 반사위에서,
개에게 밥을 줄 때마다, 개밥과 무관한 종소리를 언제나 울리면 개는 점차
종소리에 침을 흘리는 반응을 나타내기 시작하여 2-3주 후에는 마침내 밥을
주지 않고 종소리만 울려도 침을 흘리게 된다. 이때 개는 종소리와 먹이를
관련짓는 것을 배운 것이다. 다시 말하면 개는 종이 울리는 것은 밥을 먹게
되는 징조임을 점차 배워서 알게 되었기 때문이다. 타액분비에서 전에는 전혀
관계없던 종소리라는 자극이 이제 침을 흘리게 하는데 유효한 자극이 된
것이다. 조건자극(종소리)을 이용하여 무조건 반사를 일으킨 조건형성이
이루어져서 침을 흘리는 반사를 조건반사라 한다. 여기에서 결국
조건자극(종소리)이 무조건 자극(입안의 음식물)을 대신할 수 있게 되었고
하나의 조건반사가 성립된 것이다.
조건형성은, 다시 말하면 조건 자극의 반복회수와 조건반사의 형성율은 서로
비례한다. 그리고 넓은 의미에서는 조건반사가 발전된 것 즉, 한 조건반사의
기초 위에 다른 더욱 복잡한 조건반사가 형성되는 식으로 보다 발전된 것이
학습이며, 나아가서는 교육인 것이다.
10) 뇌의 물질대사의 특징(Metabolism and characterization of brain)
중추신경계의 신진대사는 그 생물체의 다른 기관과 다른 점이 많다. 뇌의
무게는 체중의 2-3%에 불과하지만 어른에서 전체 기초 대사량의 8-10%의
에너지를 소비한다. 회백질의 혈관분포는 특히 많고 박출량의 약 1/6(16%)이
뇌를 흐르며, 뇌의 산소 소비량은 매분 40-46ml로 전신의 소비량(250ml)의 약
20%를 차지한다. 그래서 뇌는 대사가 극히 왕성한 기관임을 알 수 있다.
에너지원으로서는 탄수화물(carbohydrate)만이 이용되는데, 뇌조직은
탄수화물을 거의 저장하지 못하기 때문에 혈당량이 감소하면 바로 뇌의 기능이
장해된다. 혈당이 40mg/100ml 이하가 되면 현기증(dizziness), 전신경련이
일어나고 의식상실(loss of consciousness)을 일으키기 쉽다.
또한 뇌는 동맥혈내의 산소농도 저하에도 매우 예민하다. 뇌에 혈액순환이
중단되어 산소 공급이 약 3-5분만 차단되어도 뇌세포의 대부분이 비가역성인
변화를 받아 회복할 수 없게 된다(괴사 necrosis). 뇌에서는 산소가 저장될 수
없을 뿐만 아니라 다른 기관과는 달리 산소없이 에너지를 유리시키는 혐기성
반응(무기성반응 anerobic reaction)으로 에너지를 이용하는 기전이 전혀 없기
때문이다.
뇌조직의 모세혈관은 혈액이 운반한 물질을 선택적으로 통과시키는 문지기
역할을 한다고 볼 수 있다. 그래서 흔히 대뇌 모세혈관을 혈액-뇌장벽이라고
한다. 다시 말하면 뇌조직은 필요한 포도당은 받아들이지만 세균이나 독물은
거부하는 것이다. 진통제나 마취제, 알코올 등은 보통 혈액-뇌장벽을 용이하게
통과하지만 중금속 등은 통과하지 못한다. 그래서 대뇌조직은 일종의 공해를
막기 위한 보호기전이 있다고 볼 수 있다. 뇌모세혈관의 특성이다.
위에서 말한 대뇌의 작용, 즉 언어, 기억, 추리, 판단, 기타 창조적 예술활동
등이 지금 아무리 위대하게 보인다 하더라도 먼 장래의 대뇌의 모습과 비교하면
아무것도 아닐는지 모른다. 문제는 인간 대뇌의 무한한 가능성이다. 대뇌의
가능성은 오늘날 모두 개발된 것이 아니다. 수 십만년 후의 인류가 본다며
현재의 대뇌 같은 것은 마치 오늘날의 인간이 보는 네안델탈인의 대뇌와 같이
극히 원시적인 것일지도 모를 일이다.
11) 대뇌 질환
대뇌 질환에는 여러 가지가 있지만 대략 뇌종양(brain tumor), 뇌일혈(cerebral
hemorrhage), 뇌막염(meningitis), 뇌염(encephalitis) 등이 있다.
또 다른 대뇌의 질환으로는 외상이 있다. 대뇌는 두개골이란 성 속에서
뇌척수액이란 체액에 띄워져 있기 해도 타박, 전도, 교통사고 등으로 상처를
받을 수 도 있다. 이때 대뇌가 보이는 반응은 여러 가지가 있으나 대뇌가 뼈로
된 두개골 속에 갇혀있기 때문에 부을 여지도 없이 뇌압이 높아진다.
뇌일혈은 뇌 속의 혈관에 핏덩이가 생기거나(혈전 thrombus) 혹은, 혈압이
너무 높아 뇌 소동맥벽이 찢어져서 그 혈관을 통해 공급되던 영양이 중단되어
뇌조직이 기아 상태에 빠지게 되는 것을 말한다.
위의 나머지 질환들도 그 발생원인은 다르지만, 거의 같은 기전으로 인하여
대뇌조직을 손상하게 된다. 즉, 뇌는 두개골 속에 있어서 뇌조직의 부피가
늘어난다 하더라도 뇌조직 자체가 부풀어오를 여지가 없다. 따라서 자연히
뇌압(brain pressure)이 높아지게 된다. 그 결과 뇌조직에 공급되는 혈액공급이
중단되므로, 뇌조직은 산소와 탄수화물의 공급을 받지 못하고 기아상태에
빠지게 되어 중추신경의 여러 가지 활동장애, 즉 가벼운 의식의 장애로 부터
전신마비에 이르기까지 각종 증상이 일어나기도 하고, 더 나아가서 최악의
경우에는 죽음에 이를 수도 있는 것이다. 임상적으로는 그 병소를 제거하든지,
또는 일시적으로 뇌압을 낮게 하여 주어서 중추신경계의 여러 가지 활동장애를
회복시켜 주어야 한다.
3. 척수와 반사활동
뇌의 아래에 붙어있는 중추신경계의 하나인 척수는, 말초로 부터 말초신경을
통해서 들어오는 신체 내외의 모든 변동에 관한 정보를 받아들여 상위중추인
뇌로도 보내고 또 뇌에서 이것을 정리, 분석, 통합한 후 어떠한 결정을 내려
다시 말초신경을 통해 신체 각부에 전달하여 적절한 신체반응과 정신활동까지도
할 수 있게 하는 충격파가 전도되는 통로일 뿐 더러, 각종 척수반사의
중추이기도 하다. 여기서는 척수의 구조와 기능을 설명하기로 한다.
1) 척수의 구조(The structure of spinal cord)
척수는 척수골(vertebra)의 추궁에 의해 형성된 척주관(vertebral canal) 안에
들어 있으며, 위로는 환추(atlas)와 후두골(occipital bone) 사이의 대후두공
높이에서 연수의 아래로 계속되고 밑으로는 제1-2 요추 사이의 추간원판
높이에서 원추상의 척수원추(conus medullaris)로 끝나고, 척수표면을 싸는
연막이 원추의 첨단에서 길이 약 20cm의 종사(filum teminale)로서 미골에
부착한다. 그 아래 척수와 미추부에서는 원추부에서 시작하여 아래로 내려가는
척수신경(spinal nerve)만이 들어 있다.
또한 뇌에서와 같이 경막, 지주각 및 연막으로 둘러 싸여 있으며, 척수의
직경은 2cm가 넘지 않으며 척주관 내에 꽉 차 있지 않다.
유아에서는 척수는 척주와 거의 길이가 같지만, 성장하면서 척주가 척수보다
더 빨리 자라서 성인에서 척수는 척주관의 2/3정도로 제1,2요추 사이의 추간원판
위치에서 끝나게 된다.
척수는 해부학적으로 보아 외부에서의 손상을 받지 않도록 잘 보호되어 있다.
즉, 첫째로 추골의 단단한 뼈로 이루어진 관내에 있으며, 관의 직경보다
척수의 직경은 작아서 그 사이에 충분한 공간이 있으므로 척주가 굴곡을
하더라도 손상을 받지 않는다.
둘째로, 척수의 외부에는 3중의 막이 있는데(뇌막 meninges), 이 중 제일 바깥
층을 경막(dura mater)이라 부르며, 이것은 섬유질로 된 질기고 단단한 두꺼운
막으로서 척주관 내면을 덮고 있다. 그 안 쪽의 막은 지주막(arachnoid
membrane)이라 부르는데, 이곳에는 혈관이 발달되어 있고 영양을 공급하는
일을 한다. 가장 내면은 바로 척수의 표면을 싸는 얇고 섬세한 연막(pia
mater)으로 되어 있다. 이들 뇌막은 뇌에 있는 뇌막에 연속된다. 지주막과
연막사이에 공간이 있는데, 이 곳을 지주막 하강이라 부르며 이 속에는
뇌척수액(cerebrospinal fluid)이 들어 있으며 척수는 이 액체 내에 떠 있는
상태로 있기 때문에 외부에서 오는 충격으로부터 보호된다. 임상의학에서
뇌막내에서의 병적 상태를 진단할 목적으로 이 액을 검사하는데, 척주관을
천자한 후 이 액을 주사기로 채취하여 세균이나 바이러스를 검색하거나 그 밖의
성분변화를 조사한다. 또한 하반신에 대하여 외과수술을 할 때 이 액 속에
마취약을 주입시켜 하반신을 마취시키기도 한다(척수마취). 그런데 이 때는 대개
제3요추 하단에 천자를 하는데, 그것은 이 부위에는 척수가 없어서 천자에 의한
척수손상을 피할 수 있기 때문이다.
척수의 횡단면에서 육안적으로 두 부위를 구별할 수 있다. 중앙부에서 H자
모양의 회색으로 보이는 회백질(gray matter)이 있으며, 여기에는 주로
신경세포체의 집단으로 되어 있어서 척수로 들어오는 감각신경의 흥분과
척수에서 나가는 운동신경흥분을 통합(integrate)하는 곳이다. 회백질을 둘러싸고
있는 부위는 흰색으로 보이는데, 이것을 백질(white matter)이라고 하며,
여기에는 주로 유수섬유들이 모여 있고, 뇌로 출입하는 신경흥분의 전도로를
이루고 있다.
<그림 8-36> 척수관과 척수의 횡단면(등뼈 속에 있는 척수의 횡단면 구조)
회백질의 H자 날개를 각(뿔 horn)이라 하고, 앞쪽의 것을 전각(ventral horn),
뒤의 것을 후각(dorsal horn)이라고 하는데, 척수의 각 마디에서 전각 및
후각으로 부터 좌우 한 쌍의 척수신경이 각각 나가고(전각) 들어온다(후각).
전각에서는 척수신경의 운동섬유가 즉 원심신경섬유가 전근(ventral root)을
이루면서 시작하고, 후각에서는 감각섬유, 즉 구심신경섬유가 후근(dorsal
root)을 이루면서 들어온다. 전근과 후근은 척수의 근처에서 합쳐져 척수신경이
되므로 척수신경은 혼합신경이다.
<그림 8-37> 척수의 신경연결(척수에서 구심신경 및 원심신경섬유사이의
연결을 나타내는 척수의 횡단면 구조이다.)
전각과 후각사이를 측각(lateral horn)이라 하는데, 이 세 각이 상하로
계속되므로 이를 각각 전주(ventral column), 후주(dorsal column), 측주(lateral
column, 중간외측주 intermediolateral column)라고 부르며 이들을 싸고 있는
백질도 각각 척수의 장축방향으로 달리므로 전삭(ventral funiculus), 후삭(dorsal
funiculus), 측삭(lateral funiculus)으로 구분한다.
백질에는 신경세포체는 없고, 주로 상하로 종주하는 유수신경섬유
다발(fasciculus) 또는 길(tract)이 척수의 장축 방향으로 전삭, 측삭, 후삭속에서
달린다. 상하로 종주하는 유수신경섬유 다발인 투사신경섬유(projection
fibers)에는 지각 또는 상행신경로(sensory or ascending tracts), 운동 또는
하행신경로(motor or descending tracts), 연합 섬유(association fibers)와 이들의
양측을 연결하는 교련섬유(commissural fibers) 등으로 되어 있다. 이들 중
중요한 몇 가지는 다음과 같다.
전삭에는 대뇌의 운동영역에서 시작하여 척수의 전각세포의 수의운동 흥분을
전달하는 하행로로서 전피질척수로(ventral corticospinal tract, 추체전삭로 direct
pyramidal tract)가 들어 있다. 연수의 추체에서 교차하지 않은 나머지 30%의
섬유로서 종지하는 척수 내에서 교차하여 반대측의 전각운동 신경세포체에
연접한다. 상행로로서는 촉각(touch)흥분과 압각을 대뇌에 전달하는
전척수시상로(ventral spinothalamic tract)가 있다.
측삭에는 대뇌의 운동영역에서 시작하여 아래로 내려오는 주로 골격근의
수의운동에 관련하는 주전도로 외측피질척수로(lateral corticospinal tract,
crossed pyramidal tract, 추체측삭로 lateral pyramidal tract)가 있는데, 연수의
추체에서 약 70%가 교차하여 추체측삭로가 된다. 또한 온각, 냉각, 통각 등의
감각흥분을 뇌에 전달하는 상행로로서 외측척수시상로(lateral spinothalamic
tract)가 있는데 척수내에서 교차하여 외측척수시상로가 되어 시상(thalamus)에
종지않다. 이 밖에 근육, 관절과 피부에 있는 고유감수체에서 시작하여 신체의
자세 및 위치를 알리는 감각흥분을 소뇌에 전도하는 후척수소내로(dorsal
spinocerebellar tract, tract of Flechsig)와 전척수소뇌로(ventral spinocerebellar
tract, tract of Gowers)가 있다. 후척수소뇌로는 흉수핵 또는 배핵(Clark'es
column)에서 시작하여 하소뇌각을 거쳐 주로 같은 쪽의 소뇌로 가고,
전척수소뇌로는 같은 쪽 또는 반대 쪽의 후각세포에서 나와 연수와 교를 지나
상소뇌각을 거쳐 소뇌에 이른다.
<그림 8-38> 척수의 전도로(척수의 흥분 전도로를 척수의 횡단면에 표시한
모식도이다. 오른쪽의 가는 빗금은 신경섬유의 상행로, 왼쪽의 점역(stippled
area)은 신경섬유의 하행로를 표시한 것이다. 물론 상하행로가 왼쪽과 오른쪽에
각각 나누어져 있는 것은 아니다.)
후삭에는 상행로에서 촉각과 근육 및 관절에서 시작하는 팔, 다리의 위치를
알리는 감각흥분을 전도하는 것으로, 설상속(fasciculus cuneatus, tract of
Goll)과 박속(fasciculus reacilis)로 구분하고, 하행로로는 경수와 상흉수에서
박속과 설상속 사이에 속간속(fasciculus interfascicularis, 반원속 fasiculus
semilunaris, comma fasciculus of Schultze)이 있다.
2) 반사궁(Reflex arc, 반사로 Reflex path)
중추신경계의 활동중 가장 간단한 신경반응의 반사활동이며, 각 뉴론은
신경계의 구조적 단위이나 반사궁은 기능적 단위이다. 척수의 기능 중에서
이것이 주된 것이다.
척수신경의 지각섬유가 후근을 통해 척수속으로 들어가 일부는 후삭을 지나
연수로 상행하여 대뇌피질에 이르나, 그 측부지(collateral branches)와 일부
섬유는 전각에 있는 운동신경에 개재신경(중간신경)에 의해 연결되는데, 이것을
반상국이라 한다<그림 8-39>.
<그림 8-39> 여러 척수 사이의 신경연결(여러 척수 사이의 구심신경과
원심신경 상호 연결을 보인 모식도이다. ad와 aj:상행 흥분전도로, dd와 dj:하행
흥분전도로)
뜨거운 난로에 손을 대면, 무의식중에 빨리 손을 때게 되는 반응인
도피반사(withdrawal reflex)가 일어나는데, 이러한 반사활동은 환경변화에 대한
신속한 활동을 전개함으로써 신체를 보호하며, 또한, 기타 신체의 활동에 유익한
반응을 일으킨다<그림 8-40>.
<그림 8-40> 반사궁의 해부모식도(척수에서의 반사궁을 표시하고, 신경흥분
전도방향을 화살표로 보였다. 신경흥분은
수용기-구심신경-후근-반사중추-전근-원심신경-효과기로 전도된다. 자극에 대한
반응은 감각성 뉴우런에서 신경충격을 일으키는 수용기를 필요로 한다. 이
신경충격은 하나 또는 2개의 연결 뉴우런을 거쳐서 운동성 뉴우런으로 가서
실행기로 전달되어 반응을 일으킨다. 관련신경충격은 억제성연결 뉴우런으로
가서 운동 뉴우런에서 실행기로 전도되는 것을 막아 반응을 억제한다.)
반사궁에서 반사활동이 일어나려면 최소 5가지 과정이 있다.
-제1과정은 자극은 피부에 있는 수용기에 의해서 감응되어진다. 수용기가
신체 내외의 환경변화에 반응하여 감각흥분을 시작하는 곳이다. 이것은 단순히
감각뉴론의 말단 자체일 때도 있으나, 대개는 특수한 구조를 가진 기관일 때가
많으며, 크게 나누어 체성 및 장기수용기가 있다. 체성수용기는 피부나 골격근에
있으며, 장기감수체는 내장에 있고 자율신경계의 반응을 일으키게 한다. 또한
자극의 종류를 기준으로 분류할 수도 있다. 신체 외부의 변동을 감지하는
외감수체(exteroceptor)에는 피부에 있는 것들과 같은 자극이 신체에 직접
가해질 때 흥분하는 것 외에 먼 곳에서 일어난 변동을 알아내는
원격감수체(teleceptor)가 있고, 근육의 길이나 장력에 반응하여 신체 각부의
운동, 위치감각에 관여하는 고유감수체(proprioceptor)가 있다.
-제2과정은 이러한 수용기는 척수에 연결된 감각뉴론에서 신경충격을
일으킨다. 즉 수용기에서 일어나 흥분을 운동뉴론에 전도하는 일을 한다. 앞에서
본 바와 같이, 이 뉴론의 세포체는 척수신경절에 있고, 척수 후근을 지나
후각으로 들어간다.
-제3과정은 이러한 충격파는 척수로 전하여져서 하나 이상의 연결뉴론에
충격을 일으킨다. 감각뉴론과 운동뉴론 사이를 연락하는 개재신경은 단순한
흥분전도가 아닌 변환시키는 곳으로 이것을 반사중추(reflex center)라고 하며,
척수회백질이다. 앞에서 말한 바와 같은 뜨거운 난로에 대한 도피반사에는 많은
수용기가 반응하여 일어난 것이다. 운동뉴론로 많은 것이 흥분한 결과 근육이
수축한 것으로서, 반사중추에서 이들 두 가지 뉴론들이 시납스를 이룰 때
감각뉴론과 운동뉴론이 1:1로 접촉하는 단순한 연락사항이 아니다.
감각뉴론이 운동뉴론에 직접 시납스를 이루는 것을 단일 시납스
반사궁(monosynaptic reflex arc, 직접반사궁 direct reflex arc, 단순반사궁
simple reflex arc)이라 하는데 주로 동측성이며, 작은 범위의 반사운동을 한다.
두 뉴론사이에 하나 또는 수개의 중간뉴론(interneuron)이 끼여서 중계역할을
하는 경우가 많은데, 이것을 중복시납스반사궁(multisynaptic reflex arc,
간접반사궁 indirect reflex arc, 복합반사궁 complex reflex arc)이라 하며,
여기엔 비교적 복잡하고 광범위한 반사운동을 할 수 있다. 이와 같이
반사중추는 상당히 복잡한 구조를 가지고 있어서, 신체에 가해지는 자극의 종류,
크기 및 빈도에 따라 또는 신체의 조건에 따라 일어나는 반사 활동의 크기나
내용이 달라지는 것은 이 중추가 하는 구실로서, 중추신경의 통합기능의
표현이라 할 수 있다.
-제4과정은 중간뉴론(연결뉴론)이 운동뉴론에 적당한 충격을 일으킨다.
운동뉴론의 신경세포체는 척수전각에 있는데, 반사중추에서 통합처리 된 흥분을
근육에 전도한다.
-제5과정은 신경의 충격파가 운동뉴론과 근육사이의 접합부(junction)에
도달하여 굴근이 자극되어 수축되어 진다. 운동을 일으킬 때는 근육이지만,
선분비를 일으킬 때는 선세포가 된다.
이상에서 척수가 반사중추로 되는 반사활동을 설명하였으나, 뇌에도
반사중추가 있는 활동도 많이 있다(자세반사, 정적반사, 동적반사, 평형감각,
제뇌경직 등의 뇌간반사를 말함).
3) 척수반사
하등동물에서 나타나는 척수의 조절 및 분석기능의 대부분은 인간에서는 뇌로
이동되었다. 그러나 인간의 척수내에서도 감각뉴론과 운동뉴론 사이에 연접이
일어날 수 있기 때문에 반사궁이 가능해지며, 그래서 척수 자체가 조절하는
대부분의 작용도 반사성이 된다.
자극이 수용기와 감각신경에 가해지면 구심성 흥분파가 발생되고 이것이
중추신경계 안에서 원심성 흥분파로 이행하여 효과기에 그 활동(운동, 분비등)을
일으킨다. 이 일련의 과정이 감각, 감정, 의지 등의 정신작용과는 관계없을 때
이것을 반사(reflex)라 한다. 일종의 흥분전도이기는 하지만, 그 도중에서
중추신경계가 개재하여 구심성흥분파를 수식하여 원심성흥분파로 변환하고
있으므로 단순한 흥분전도는 아니다. 이 변환시키는 곳을 반사중추(reflex
cneter)라 한다. 이 반사 중추가 척수에 있는 반사중추에 의해서 일어나는
반사를 척수반사라 한다. 척수반사에는 도피반사(후퇴반사 withdrawal reflex,
굴곡반사 flexion reflex, 신장반사 stretch reflex. 신전반사), 제자리
걸음반사(stepping reflex), 혈관반사, 방광반사, 교접반사 등이 있다.
-신근반발반사(Extensor thrust reflex):발바닥에 압력을 가하면 하퇴의 신근이
신장되며 반사적으로 수축한다. 이것으로 자세가 유지된다.
-신장반사(stretch reflexes):근이나 건에 갑자기 긴장(압자극)을 주면
일시적으로 근수용기가 신장되어 같은 근이 반사성으로 수축하는데, 이
반사(jerk)를 말한다. 여기에는 무릎반사(knee jerk, 슬개건반사), 발목반사(ankle
jerk), 복부반사(adbominal reflex) 등이 그 예이며, 이러한 단순한 반사에는 대개
두신경원이 관여되고, 척수의 다소 제한된 부위에 의해 조절된다<표 8-3>.
<표 8-3> 중요한 반사
1. 턱반사
2. 관여하는 척수의 위치:C3
3. 방법:진찰용 고무봉으로 턱을 치면 턱이 약간 닫힌다.
4. 비고:현저한 반응은 상신경원의 손상을 나타낸다.
1. 상완이두근반사
2. 관여하는 척수의 위치:C5, 6
3. 방법:상완이두근건을 진찰용 고무봉으로 치면 근이 수축된다.
4. 비고:반사가 없거나 크게 항진되어 있으면 척수의 손상 혹은 감수성,
운동성 신경원의 손상 가능성이 있다.
1. 상완삼두근반사
2. 관여하는 척수의 위치:C7, 8
3. 방법:상완삼두근건을 진찰용 고무봉으로 치면 근이 수축된다.
4. 비고:반사가 없거나 크게 항진되어 있으면 척수의 손상 혹은 감수성,
운동성 신경원의 손상 가능성이 있다.
1. 복부반사
2. 관여하는 척수의 위치:T9-L2
3. 방법:열쇄같은 물건으로 여러 위치에서 복부에 대면 근이 수축한다.
4. 비고:반사가 없거나 크게 항진되어 있으면 척수의 손상 혹은 감수성,
운동성 신경원의 손상 가능성이 있다.
1. 무릎반사(슬개건반사)
2. 관여하는 척수의 위치:L2, 3
3. 방법:슬개건을 진찰용 고무봉으로 치면 대퇴사두근이 수축하여 무릎이
신전된다.
4. 비고:반사가 없거나 크게 항진되어 있으면 척수의 손상 혹은 감수성,
운동성 신경원의 손상 가능성이 있다.
1. 발목반사
2. 관여하는 척수의 위치:L5
3. 방법:종골건을 진찰용 고무봉으로 치면 비복근이 수축하여 족척굴곡이
일어난다.
4. 비고:반사가 없거나 크게 항진되어 있으면 척수의 손상 혹은 감수성,
운동성 신경원의 손상 가능성이 있다.
1. 족척굴곡
2. 관여하는 척수의 위치:S1
3. 방법:발뒷꿈치에서 모지까지 발바닥에 자극을 가하면 족지가 굴곡한다.
4. 비고:족지가 벌어지고 모지가 신전되면(이를 Babinski sign이라 함)
상신경원의 손상이 있는 것이다.
-후퇴반사(withdrawal reflex, 도피반사):피부수용기가 관여된 반사는
후퇴반사이다. 피부수용기에 동통 자극을 가하면 신체의 일부가 자극으로부터
후퇴하며 굴곡한다. 해서 굴곡반사(flexion reflex)라고도 한다. 대부분의 경우
한쪽 사지를 굴곡시키면 다른 쪽 사지는 균형과 자세의 유지를 위해
신전해야하며, 자극으로부터 신체를 떨어지게 해야 하는데, 이 반응을
교차신전반사(crossed extension reflex)라 한다.
-내장반사:방광반사와 배변반사를 말한다.
4) 반사활동의 특징(Reflex charcteristics)
(1) 척수 쇽(Spinal shock)
뇌에서 척수반사에 촉진적이거나 억제적인 영향을 없애기 위해 척수의 한곳을
절단하여서 척수반사가 일정하게 일어날 수 있게 해보면, 일정기간동안은 전연
반사가 일어나지 않는데 이 상태를 척수쇽이라고 한다.
척수 쇼크의 지속시간은 동물에 따라 다른데 일반적으로 고등동물일수록
길다. 인간은 약 2주간 계속되고, 고양이는 2-3일이며, 개구리는 수초간이다. 이
기간동안에는 전혀 반사가 없으므로 인간에서는 방광파열이 올 수도 있고,
배변반사도 이루어지지도 않으며, 즉 내장반사가 없다.
척수 쇽에서 반사가 없어지는 것은 상위중추기구로부터 소통성인 신경흥분이
도달할 수 없으므로 구심흥분이 원심뉴론이 흥분시키지 못하게 되기 때문이다.
<그림 8-42> 슬관절에서 신장반사와 상호길항억제의 반사로(F:굴근운동신경,
E:신근운동신경)
척수쇼크시간이 지나면 반사활동은 서서히 회복되고 쇼크 이전상태로 되는데
때로는 오히려 반사가 강화되어 과잉하게 나타나는 경우도 있다. 이렇게
과잉하게 반사가 일어나게 되는 기전은, 절단된 곳에서는 상위중추로부터의
뉴론이 변성을 일으켜 없어지는 대신에 구심뉴론과 원심뉴론 사이의 연결이
더욱 밀접하여지기 때문이다. 즉 구심뉴론의 축삭끝에서 많은 새로운 가지가
생겨서 이것이 원심뉴론과 새로운 시납스를 만들기 때문에, 구심뉴론들의
사소한 흥분으로서도 충분히 많은 수의 시납스 꼭지가 동시에 전달 물질을
유리하게 되므로(즉, 공간 가중 spatial summation) 원심뉴론이 흥분하기
쉬워진다는 것이다.
<그림 8-43> 발의 피부에 있는 고유수용기(통각)로부터 온 구심신경의 연결
구심신경과 동측굴근반사와(교차 상반지배) 반대측 신근반사의 반사로는 붉게
표시했다. E:신근운동신경, F:굴근운동신경
(2) 척수반사 시간(Reflex time)
어떤 수용기를 자극한 후 반사에 의해 효과기에 반응이 일어날 때까지의
시간을 반사시간이라고 한다. 예를 들면 고양이의 발바닥에 유해자극을 가하여,
자극이 가해진 다리의 굴곡이 일어날 때까지는 10.4msec가 걸린다. 이때,
구심섬유와 원심섬유에서 흥분이 전달되는데 쓰이는 시간은 6.5msec이다.
따라서 흥분이 척수를 통과하는데 걸리는 시간은 10.4-6.5=3.9msec이다. 이
시간은 반사중추인 복합시납스에서 흥분이 전달되는 시간이며, 이것을
중추반사시간(central reflex time)이라고 한다.
중추반사시간은 반사의 종류에 따라 다르며 최소 3msec 이상이다. 물론 그
반사궁을 구성하는 반사중추가 단일 시납스일 때는 짧고, 중복 시납스일 때는
길다.
(3) 통합(Integration)
신경계내에서 뉴론의 연락사항은 매우 복잡하여 뉴론의 사슬사이에 여러 가지
상호작용이 일어난다. 시납스 하나하나에서 일어나는 현상은 비교적 간단하지만
많은 뉴론이 집단을 이루어 이 집단끼리 상호작용을 할 때는 매우 복잡해진다.
구심신경(여러 개의 신경섬유의 집단임)으로부터 흥분이 단 한번 척수에
도달하는 경우에도 이 신경섬유 다발과 시납스를 이루는 뉴론 집단에는 흥분
또는 억제되는 범위가 넓게 생긴다. 일반적으로 하나의 구심섬유는 여러 개의
척수내 뉴론과 시납스를 이루고 있기 때문이다. 따라서 구심섬유들에 충격파가
도달하면 이 섬유들로부터 많은 시납스단추를 받는 척수내 뉴론들의 무리는
쉽게 흥분할 것이지만, 비교적 적은 수의 시납스단추를 받고 있는 시납스후
뉴론들은 역하 흥분범위에 들게 된다. 그러나 흥분의 가운이 온다면(시간적
가중) 흥분성만 조금 있는 역하 흥분의 섬유들도 흥분하게 되므로, 결과적으로는
척수뉴론에서의 흥분발사 범위가 넓어진다. 따라서 반사에서 효과기의 활동도
크게 또는 넓은 범위에 일어난다. 또한 A, B 두 개의 구심신경이 있고, A와
B의 역하 흥분범위가 서로 겹쳐 있으면 A, B 각각의 흥분발사보다 물론 A와
B가 동시에 흥분발사가 있으면 반사의 크기는 커지게 되며, 또한 역하
흥분범위가(공간적 가중) 있기 때문에 A^26^B한 것 보다 더 커진다. 이 두 가지
경우에서 보는 바와 같이 시간적 가중과 공간적 가중에 의하여 반사활동이 크게
일어나는 것을 소통(facilitation)이라고 한다.
이와 반대방향의 일도 척수내 뉴론에서 일어날 수 있다. 그들의 흥분발사
범위가 일부분 겹쳐져 있는 경우이다. 이때 A, B가 겹치는 부분이 있으므로
A^26^B의 수보다 더 적게 흥분한다. 이와 같은 현상은 억제(inhibition)의
일종으로 폐색(occlusion)이라고 부른다.
척수에서 뉴론들은 매우 복잡한 연락사항이 있기 때문에 언제나 1:1의 대응이
반드시 일어나는 것은 아니다. 그때 그때 상황에 따라 일어나는 반사의 종류,
강도, 범위가 달라짐으로서 환경변화에 대하여 적절한 활동이 전개된다. 이와
같은 중추신경의 기능을 통합(integration)이라고 부른다.
5) 길항근의 상반지배
골격근에는 관절을 굴곡시키는 굴곡과 신전시키는 신근이 있다. 관절에는
이와 같이 서로 길항작용(antagonistic action)을 하는 근육들이 쌍을 이루고
있다. 이것은 한쪽 근육이 수축하면 반대편 근육은 보통 때보다 더 이완되어
굴곡의 작용을 도와준다. 이와 같이 정보를 보내는 감각흥분이 척수의
반사중추에 도달하여 굴근에는 수축을 일으키고 신근에는 억제작용을 하도록
운동신경 뉴론에 시납스가 연결되어 있는 결과인데 이것을 길항근(antagonistic
muscle)의 상반지배(reciprocal innervation)라고 한다. 어느 곳에서나 신속한
반사운동을 하는 반사궁에서는, 이러한 신경지배를 볼 수 있다.
이러한 상반지배를 반대편 신체운동에 영향을 준다. 발바닥이 바늘로 찔리면
그 쪽 다리가 굴곡하여 자극을 피하는 반사운동을 일으킴과 동시에 반대편
다리는 신전하여 넘어지는 것을 막는다. 이때 반대편 다리의 신근이 수축하고
굴근은 긴장이 억제되므로 여기서도 상반지배가 있으나 바늘에 찔린 다리와는
서로 지배하는 방향이 반대이다. 이것을 교차상반지배(crossed reciprocal
innervation)라고 한다.
이러한 상반지배는 반사활동에만 있는 것이 아니고 의식적인 운동에서도 많이
볼 수 있다. 보행운동이 원활하게 되는 것도 이 예이며 중추신경의 정교한
기능의 하나라 할 것이다.
<표 8-4> 뇌신경의 요약
1. 후신경
2. 성분:감각성
3. 기시:비강
4. 뇌 혹은 말초부위와의 연락:후구(olfactory bulb)
5. 기능:후각
1. 시신경
2. 성분:감각성
3. 기시:망막의 신경절 세포층
4. 뇌 혹은 말초부위와의 연락:시삭(
4. 체신경계(Somatic nervous system)
중추신경계와 신체말초부를 연결하는 투사전도로이며, 뇌와 척수에 출입하는
말초신경계(peripheral nervous system) 중에서 운동이나 감각 따위의
동물성기능에 관계하는 신경을 체신경계라 한다.
<그림 8-44> 중추신경계와 말초신경계 뇌와 척수의 복측면을 보인 것으로,
척수신경 및 교감신경 연쇄(왼쪽)가 나타나 있다.
체신경계에는 중추인 뇌로 출입하는 좌우대칭의 12쌍의 뇌신경(cranial
nerve)과 또한 중추인 척수에 출입하는 31쌍의 척수신경으로 구분한다.
1) 뇌신경(Cranial nerve) <표 8-4, 그림 8-12, 13>
12쌍의 뇌신경을 뇌에서 시작하는 기점을 기준으로 하여 위에서부터 차례로
번호를 붙여 부르기로 한다. 두경부, 어깨, 내장 등에 분포하며, 뇌간내에서는
운동핵 및 감각핵을 말한다. 12쌍의 뇌신경을 요약하면 다음과 같다.
-후신경(Olfactory nerve 제1신경):후각에
----------162
관계하며 비강에서 대뇌의 후구(olfactory bulb)까지 지난다.
시신경(Optic nerve 제2뇌신경): 시각에 관계하며 망막(retina)에서 뇌간으로
자극을 전도하여 이어 시방선(optic radiation)을 통해 후두엽으로 중계된다.
동안신경(Oculomotor 제3뇌신경): 이 신경의 운동섬유는 안구를 움직이는
내측직근(medial rectus muscle), 하직근(inferior rectus muscle),
상직근(superior rectus muscle), 하사근(inferior oblique muscle)등에 분포하며,
동공(pupil)의 크기를 변화시키고, 초점 맞추는 것을 돕는다. 감각성분은 근,
홍체(iris), 모양체(ciliary body)등에서의 자극을 중계한다.
활차신경(Trochlear nerve제4뇌신경): 안구의 상사근(superior obique
muscle)에 분포한다.
삼차신경(Trogeminal nerve제5뇌신경): 가장 큰 뇌신경이며, 감각섬유는
두개의 앞부분과 안면에, 운동섬유는 저작근에 분포한다. 안신경(ophthalmic
verve), 상악신경(maxillary verve), 하악신경(madibular nerve)등의 가지들은
각각의 분포지역을 갖고 있다.
외선신경(Abducens nerve제6뇌신경):안구의 외측직근(lateral rectus
muscle)에 분포한다.
안면신경(Facial nerve제7뇌신경): 운동섬유는 안면의 표정근과
타액선(salivary glands)에 분포하며, 혀의 앞 3^34^2에서 미각을 전도한다.
전정와우신경(Vestibulocochlear nerve제8뇌신경): 이 신경은 와우(cochlea)와
평형기관에서 측두엽으로 신경섬유를 운반한다.
설인신경(Glossopharyngeal nerve제9뇌신경):혀의 뒤 3^34^1에서 미각을
받으며 인두(pharynx)의 근에 운동섬유가 분포한다.
미주신경(Vagus nerve 제10뇌신경): 자율신경계의 제일 중요한 성분이며
흉강과 복강 내에 있는 거의모든 기관에 분포한다.
부신경(Accessory nerve제11뇌신경): 인두, 후두, 연구개의 근, 승모근,
흉쇄유돌근 등에 분포한다.
설하신경(Hypoglossal nerve제12뇌신경): 혀의 근 및 설골하부의 근에
분포한다.
2) 척수신경(Spinal nerve)
척수에서 모두 좌우 31쌍의 척수신경이 척주의 각 마디에서 나온다. 이들은
혼합신경으로서 척수의 전근(운동신경)과 후근 (감각신경)이 합쳐서 된 것이다.
위로 후두골의 후두대공밑에서부터 8쌍의 경신경(cervical nerve), 12쌍의
흉신경(thoracic nerve), 5쌍의 요신경(lumbar nerves), 5쌍의 천신경(sacral
neres), 1쌍의 미신경(coccygeal nerve)으로 이루어진다. 이것들은 근처 신경과
약 30%는 중복되어 분포하기 때문에 어느 신경이 절단되어도 분포되는 신체의
부위가 완전히 포함되지는 않는다.
척수신경은 추궁근 사이의 추간공을 통해 척수관에서 나오는데, 척수
상부에서는 추간공이 신경이 기시한 척수 부위와 위치가 거의 같으나, 하부로
내려갈수록 신경은 척주관 내를 하행하여 추간공을 통해 나오게 된다.
척수후근에는 전근과 합치기 전에 굵게 된 부위가 있는데, 이것을
척수신경절(spinal gangglion)이라고 하며, 여기에서는 척수후근으로 들어가는
감각신경 뉴론의 신경세포체가 모여있다. 그러나 전근을 이루면서 척수
신경으로 들어가는 운동신경 뉴론의 세포체는 척수내에서 회백질인 전각을
이루고 있다.
척수신경은 척수관을 나간후 전지(anterior ramus)와 후지(posterior ramus)의
두가지로 갈라지고, 각각 신체의 전면과 후면의운동 및 감각기관에 섬유를
보낸다.
또한 두 가지로 갈라지는 부위에서 일부 신경섬유가 나와 신경절을 이루는데,
이것은 교감신경의 신경세포가 모여 있는 교감신경절(sympathetic
ganglion)로서, 이것은 다시 가지를 내어 위, 아래 마디의 신경절과 서로
----------163
연결하여 척주의 전면 좌우에 그물을 이룬다.
(1) 벨^36^마잔디의 법칙(Bell^36^Magendie's law)
약 100년전 스코틀란드의 해부학자 벨(C. Bell)은 전근을 자극하였더니
근육이 움츠리는 것을 보고, 전근이 운동신경으로 되어 있음을 밝혔다. 한편
이무렵 프랑스의 생리학자 마장디(F. Magendie)는 후근을 절단하면 감각은
소실되지만 마비는 오지 않으며, 전근을 절단하면 감각은 변치 않으나 마비가
오는 것을 관찰하여 후근이 감각신경임을 밝혔다.
이와 같이 전근이 운동신경이며 후근이 감각신경으로 되어 있는 것을 가리켜
벨^36^마장디의 법칙이라 한다.
5. 자율신경계(자율신경계 Autonomic nervous system)
신경계는 중추신경계와 이것에 통제되는 말초신경계가 있고, 말초신경계에는
체신경계와 자율신경계로 나눈다. 체신경계는 감각과 근육을 효과기로 하여
신체의 운동을 수행하는데, 자율신경계는 내장을 효과기로 하여 그것의 활동을
조절하는 것이다. 즉 호흡, 순환 등 식물성 기능에 관계하며 의지와 전혀
관계없이 활동하는 신경을 자율신경(autonomic nerve)이라고 한다. 다시말하면
자율적 기능을 영위하는 기관, 즉 심장, 혈관, 내장 각기관, 선들의 활동을
무의식적으로 조절하는 신경계이다.
1) 구조
페신경계와 자율신경계는 구조상의차이가 있어서 그것들의반사로가 다르다.
즉 체성신경계에서는 감각신경은 피부나 그 밖에서 일어나 이것이 척수의
후근을 통하여 후각으로 들어가 척수전각의 운동신경 세포와 시납스를 만든다.
이때 직접시납스를 만드는 것과 한개의 개재뉴론을 사이에 두고 두 개의
시납스를 만들기도 한다. 전각에서 전근으로 되어 운동신경섬유가 나온다는
것은 앞에서 이미 설명한 바다.
감각신경은 자율신경이나 체성신경이나 공통이고 이것이 척수후각으로
들어가 자율신경에서는 척수측각에서 시납스를 만든 후 전근을 통하여 척수를
나와 내장의 각기관을 향하여 달리지만 그 도중에 또 하나의 시납스를 만들고
그 다음 뉴론이 기관에 들어간다. 이 척수 바깥의 시납스는 여러개가 모여서
자율신경절(autononic ganglion)을 만들고 있다. 그리고 신경절의 앞의부분을
절전섬유(preganglionic fiber), 뒤의 부분을 절후섬유(postganglionic fiber)라
한다.
체서, 자율양자에 공통된 감각신경은 척수의 바깥에 신경세포를 가지고
있는데 이것이 여러개 모여서 신경절을 만든다. 이것을 척수신경절(spinal
ganglion)이라 한다. 위에 언급한 바와 같이 감각신경은 체신경계에서나
자율신경계에서나 공통된 것이지만 그것의 기시부가 피부나 근이든가, 내장,
혈관들이란 특성이 있기 때문에 더욱 많이 체성반사에 관여하는 것과 더욱
많이 자율반사에 관여하는 것과의 구별이 생기게 된다.
자율신경계는 다시 교감신경계(sympathetic nervous system)와
부교감신경계(parasympathetic nervous system)으로 나누는데 이들은
해부학적으로나 기능상으로 서로 차이가 있다.
1) 교감신경계
절전섬유가 척수의 흉수와 요수에서 시작하는 자율신경을 말하며,
흉요구분(thoracolumbar division)이라고 부를 때도 있다. 이 절전섬유는 척수의
측각(lateral horn)에 있는 세포체로부터 시
----------164
작하여 체서운동신경섬유와 함께 척수를 떠난후 척수밖에서 다시 이 섬유들만
갈라져서 백교통지(whith rame communicantes)가 된 후 척추의 측방에 있는
초골옆신경절(paravertebral ganglia)에 이른다. 절전섬유의 어떤것은 여기서
추골옆신경절 사이를 상하로 달리므로 이들 신경절은 길이로 달리는 섬유에
의하여 연결되어 경추에서부터, 미골사이에 긴 교감신경절 연쇄(sympathetic
ganglion chain)을 이룬다. 교감신경절전섬유의 일부는 이곳에서 뉴론을
교체하여 절후섬유가 된 후 지배장기에 이르고, 일부는 뉴론을 교체하지 않고
그대로 지나가 내장신경(splanchnic nerve)등을 이루면서 좀더 말초부위에 놓인
추골전신경절(prevertebral ganglion)에서 시납스를 이룬 후 절후섬유가 되어
심부 장기에 이른다.
이와 같이 교감신경의 절전섬유는 척수의 흉요수부위에만 국한되어
시작하지만 교감신경절 연쇄는 척수 전체 길이에 걸쳐있고 여기서 다시 섬유가
펼쳐나가기 때문에 절후섬유는 머리나 목부위를 포함하는 전신의 거의 모든
부위를 지배한다.
----------165
(2) 부교감신경계
절전섬유는 뇌간과 척수의 천수에서 시작한다. 그러므로 부교감신경계를
자율신경계의 두천구분(craniosacral division)이라고도 부른다. 이 절전섬유는
제3, 제7, 제9, 및 제10뇌신경내에 포함되거나 골반신경(pelvic nerve)이 되어
달리다가 대부분은 지배장기 조직 또는 이에 밀접한 곳에 놓인
종말신경절(terminal ganglion)내에서 뉴론을 교체한 후 짧은 절후섬유가 되어
평활근이나 선세포에 이른다.
2) 기능
(1) 콜린동작성 뉴론(Cholinergicneuron)
자율신경계의 모든 절전섬유와 부교감신경계의 절후섬유와 말단에서는 이
섬유들의 흥분에 의하여 acetylcholine이 유리되기 때문에 이들 섬유를
콜린동작성섬유라고 부른다. 유리된 acetylcholine은 전자에서는 절후섬유를
흥분시키고 후자에서는 부교감신경지배 효과기를 자극하는데, 그곳에 있는
choline esterase라는 효소에 의해 바로 분해되기 때문에 acetylcholine의
작용시간은 매우 짧다.
자율신경계내에 있는 시납스에서는 acetylcholine이 절후섬유의 흥분만을
일으키지만 효과기에 대해서는 효과기의 종류에 따라 흥분효과를 나타내거나
반대로 억제효과를 나타낸다. 예를 들면 미주신경(vagus nerve; 제 10뇌신경)에
있는 부교감신경섬유들은 심장에 억제작용을 미쳐서 심장의 박동수를
감소시키고 수축력을 약화시키지만, 장에서는 반대로 흥분작용을 나타내서
장관벽에 있는 평활근의 수축빈도와 수축력을 증가시킨다. 그러나
acetylcholine이 어찌하여 어떤 장기에는 억제작용을 다른 장기에는 흥분작용을
나타내게 되는지는 밝혀지지 않았다.
(2) 아드레날린동작성 뉴론(Adrenergic neuron)
대부분의 교감신경성절후섬유는 그 말단에서 norepinephrine을 유리하므로
이것들을 아드레날린동작성 뉴론이라고 부른다. (epinephrine=adrenaline).
그러나 한선과 골격근내에 있는 일부 혈관벽의 평활근을 지배하는
교감신경성절후섬유는 말단에서 acetycholine을 유리하므로 콜린 동작성
뉴론이다.
교감신경계의 흥분은 지배장기의 종류에 따라 효과기를 흥분시키거나
억재한다. 예를 들면 교감신경이 흥분하면 심장의 활동이 촉진되어 박동수가
많아지며 수축력이 강화되나 장에 대해서는 억제적으로 작용한다. 최근의
연구에 의하면 효과기에는 norepinephrine과 결합하는 수용점(receptor site)에
2가지 종류, 즉 ^4,1^ 및 ^4,12^ 수용점이 있어서, norepinephrine이 ^4,1^수용점과
결합하면 혈관수축을 일으키고 ^4,12^수용점과 결합하면 혈관확장, 심장활동
촉진 및 기관지확장을 일으킨다고 한다.
(3) 교감신경과 부교감신경의 길항작용(Antagonistic action)
내장은 교감신경과 부교감신경의 두 가지 신경으로 부터 모두 지배를 받고
있는 것이 대부분이나, 한쪽 신경의 지배만을 받고 있는 것도 있다.
이중신경지배(doubleinnervation)를 받는 경우에 한쪽 신경이 흥분작용을 할
때는 다른 쪽은 억제작용을 한다.(길항작용). 이와 같은 이중지배기관의 기능은
신속정확하게 효과적으로 정밀조종하는데 매우 유리하다. 예를 들면 혈압이
어떤 원인으로 내려갈 때는 교감신경계가 흥분하여 내장반사를 거쳐서 혈압을
다시 상승시켜 정상값으로 회복시키고, 혈압이 지나치게 올라갈 때는
부교감신경계가 흥분하여 혈압을 떨어뜨린다. 이와같은 길항죽용은
자율신경계의 중추에서도 뉴론연락망을 거쳐 긴밀한 흥분, 억제
----------166
기능을 나타낸다. 즉 어떤 기관이 이중지배를 받고 있을 때 교감신경의
긴장성흥분(tonic discharge; 일정한 빈도로 흥분발사가 되풀이 되는 것)의
긴장(흥분발사빈도)이 올라갈 때는 부교감신경흥분의 긴장이 떨어진다.
그러므로 이 효과기는 기능이 강화되는 한편 동시에 이 기능을 억제하는
작용도 억제되기 때문에 효과적이고 신속한 기능조절이 이루어진다.
그러나 이중지배를 받고 있는 기관이 길항적인 작용을 나타내지는 않는
경우도 있다. 예를 들면 타액선은 두 가지 자율신경계의 지배를 모두 받고
있는데, 부교감신경의 흥분에 의하여 분비가 왕성해지며 교감신경의 흥분으로도
얼마간 분비가 일어난다.
3) 자율신경계의 중추성 조절
내장반사는 척수수준의 중추만으로도 원만히 일어날 수 있는 것이 많다.
척수가 절단될 때는 일시적으로 모든 체성 및 내장반사가 소실되는 시기가
있으나(척수 쇽(spinal shock)), 이 시기가 지나면 절단된 척수수준이하에서도
반사활동이 재대로 전개된다. 물론 내장반사도 회복되어서 배뇨(배변반사가
일어나며 하지의 혈압조절도 일어난다. 다만 절단된 수준 이상과의 연관성 및
전신적인 조졸과는 상관없이 일어나는 것은 물론이다. 그러나 한편으로는
중추신경계의 사위구조가 자율신경성 조졸기능을 크게 좌우하고 있는 사실도
증명할 수 있다.
연수에는 심장기능 및 혈관운동을 조절하는 중추가 있어서 자율신경계를
거쳐 저닌혈액순환을 조절하고 있으며, 그 밖에 장기기능을 조절하는 것도
많다.
시상하부(hypothalamus)에는 체온조절, 음식물섭취 및 성 행동을 조절하는
중추들이 있어서 이들 조절기능도 자율신경계를 통제함으로 이루어진다.
시상하부는 제3뇌실(third ventricle)의 바닥을 이루는
간뇌(diencephalon)부분으로서 이에는 많은 신경핵들이 있으며 뇌하수체와도
신경 및 혈관을 거치는 밀접한 연락이 있다. 시상하부의 외측핵군을 자극하면
혈압이 상승하고 동공이 확대하는 등 교감신경을 직접 자극하는 것과 꼭 같은
반응이 나타나며, 배측 및 배내측 핵군을 자극하면 부신수질에서 다량이
아드레날린이 분비되어 교감신경을
----------167
흥분시킨 것과 같은 효과를 얻는다. 또한 상전핵군을 자극하면 부교감신경
자극효과가 나타나서 심장박동이 느려지고 방광의 수축이 일어난다. 그러나
시상하부는 이러한 자율신경조절기능 뿐만 아니라 정서반응(emotional
response; 분노 등)에도 관여한다.
끝으로, 대뇌피질도 자율신경계를 지배한다. 대뇌피질의 운동영역의 한 곳을
자극하면 해당 지배근육의 수축이 일어나는 것은 물론이나 동시에 그 근육내에
있는 혈관이 학장되어 혈류가 증가한다. 이 혈관확장은 근수축의 결과로서
일어난 것이 아니고 대뇌피질 자극의 직접적인 결과인 것이 증명된다. 아마
대뇌피질로부터 연수에 있는 혈관운동 중추로 흥분이 보내져서 여기서 다시
해당근육의 혈관으로 신경흥분이 도달한 것으로 생각된다.
또한, 여러가지 조건반사가 일어날 때 보면 주로 대뇌피질에서 어떤 신경성
연락이 새로 생기기 때문이므로, 이것 또한 자율신경계가 대뇌피질이 지배를
받고 있다는 증거이다.
----------168
표 8^36^5 자율신경 흥분에 대한 효과기의 반응
1. 눈
나. cholinergic흥분(반응):
다. 수용기의 형: ^4,1^
라. adrenergic흥분(반응):
가. 효과기
가. 홍체의 방사근
나. cholinergic흥분(반응):
다. 수용기의 형:^4,1^
라. adrenergic흥분(반응): 수축
가. 효과기
나. 홍체의 괄약근
나. cholinergic흥분(반응): 수축
다. 수용기의 형:
라. adrenergic흥분(반응): 원점을 위한 이완
가. 효과기
다. 모양체근
나. cholinergic흥분(반응): 근점을 위한 수축
다.수용기의 형: ^4,12^
라. adrenergic흥분(반응): 심박동수 증가
2. 심장
나. cholinergic흥분(반응): 심장박동수 감소
다.수용기의 형: ^4,12^^26^
라. adrenergic흥분(반응): 수축력 및 전도속도 증가
가. 효과기
가. S-A node
나.cholinergic흥분(반응): 수축력 감소, 전도속도의 증가
다. 수용기의 형: ^4,12^^26^
라. adrenergic흥분(반응):
가. 효과기
나. 심방
나. cholinergic흥분(반응): 전도속도 감소
다. 수용기의 형: ^4,12^^26^
라. adrenergic흥분(반응):
가. 효과기
다. A-V node 와 전도계
나. cholinergic흥분(반응): ^36^
다. 수용기의 형:
라. adrenergic흥분(반응): 수축력 전도속도 및 자동능도 증가, 향도잡이의
속도 증가
가. 효과기
띵. 심실
나. cholinergic흥분(반응): ^36^
다. 수용기의 형: ^4,12^^26^
라. adrenergic흥분(반응):
3. 혈관
나. cholinergic흥분(반응):
다. 수용기의 형: ^4,1^
라. adrenergic흥분(반응): 수축
가. 효과기
가. 관상혈관
나. cholinergic흥분(반응): 확장
다. 수용기의 형: ^4,12^
라. adrenergic흥분(반응): 확장
가. 효과기
나. 피부의 점막
나. cholinergic흥분(반응): ^36^
다. 수용기의 형: ^4,1^
라. adrenergic흥분(반응): 수축
가. 효과기
다. 골격근
나. cholinergic흥분(반응): 확장
다. 수용기의 형: ^4,1^
라. adrenergic흥분(반응): 수축
가. 효과기
띵. 대뇌
나. cholinergic흥분(반응): ^36^
다. 수용기의 형: ^4,12^
라. adrenergic흥분(반응): 확장
가. 효과기
링. 폐
나. cholinergic흥분(반응): ^36^
다. 수용기의 형: ^4,1^
라. adrenergic흥분(반응): 수축(약간)
가. 효과기
밑. 복강내장
나. cholinergic흥분(반응): ^36^
다. 수용기의 형: ^4,1^
라. adrenergic흥분(반응): 수축
가. 효과기
삥. 콩팥
나. cholinergic흥분(반응):
다. 수용기의 형: ^4,1^
라. adrenergic흥분(반응): 수축
가. 효과기
아. 타액선
나. cholinergic흥분(반응): 확장
다. 수용기의 형: ^4,12^
라. adrenergic흥분(반응): 확장
4. 폐
나. cholinergic흥분(반응):
다. 수용기의 형: ^4,1^
라. adrenergic흥분(반응): 수축
가. 효과기
가. 소기관지 근
나. cholinergic흥분(반응): 수축
다. 수용기의 형: ^4,1^
라. adrenergic흥분(반응): 수축
가. 효과기
나. 소기관지 선
나. cholinergic흥분(반응): 촉진
다. 수용기의 형: ^4,12^
라. adrenergic흥분(반응): 이완
5. 위장
나. cholinergic흥분(반응):
다. 수용기의 형: ^36^
라. adrenergic흥분(반응): 억제
가. 운동과 tone
나. cholinergic흥분(반응): 증가
다. 수용기의 형: ^4,12^
라. adrenergic흥분(반응): 감소
가. 효과기
나. 괄약근
나. cholinergic흥분(반응): 이완(일반적)
다. 수용기의 형: ^4,1^
라. adrenergic흥분(반응): 수축
가. 효과기
다. 분비선
나. cholinergic흥분(반응): 촉진
다. 수용기의 형:
라. adrenergic흥분(반응): 억제(?)
6. 장관
나. cholinergic흥분(반응):
다. 수용기의 형:
라. adrenergic흥분(반응):
가. 효과기
가. 운동과 tone
나. cholinergic흥분(반응): 증가
다. 수용기의 형: ^4,1^, ^4,12^
라. adrenergic흥분(반응): 감소
가. 효과기
나. 괄약근
나. cholinergic흥분(반응): 이완(일반적)
다. 수용기의 형: ^4,1^
라. adrenergic흥분(반응): 수축(일반적)
가. 효과기
다. 분비선
나. cholinergic흥분(반응): 촉진
다. 수용기의 형: ^36^
라. adrenergic흥분(반응): 억제(?)
7. 담낭도관
나. cholinergic흥분(반응): 수축
다. 수용기의 형: ^36^
라. adrenergic흥분(반응): 이완
8. 방광
나. cholinergic흥분(반응):
다. 수용기의 형:
라. adrenergic흥분(반응):
가. 효과기
가. 배뇨근
나. cholinergic흥분(반응): 수축
다. 수용기의 형: ^4,12^
라. adrenergic흥분(반응): 이완
가. 효과기
나. 삼각근 및 괄약근
다. cholinergic흥분(반응): 이완
라. 수용기의 형: ^4,1^
마. adrenergic흥분(반응): 수축
9. 수뇨관
나. cholinergic흥분(반응):
다. 수용기의 형:
라. adrenergic흥분(반응):
가. 효과기
가. 운동과 tone
나. cholinergic흥분(반응): 증가(?)
다. 수용기의 형:
라. adrenergic흥분(반응): 증가(일반적)
10. 자궁
나. cholinergic흥분(반응):
다. 수용기의 형:
라. adrenergic흥분(반응):
11. 남자 생식기
나. cholinergic흥분(반응): 발기
다. 수용기의 형: ^4,1^, ^4,12^
라. adrenergic흥분(반응): 사정
12. 피부
나. cholinergic흥분(반응):
다. 수용기의 형:
라. adrenergic흥분(반응):
가. 효과기
가. pilomotor근
나. cholinergic흥분(반응):
다. 수용기의 형: ^4,1^
라. adrenergic흥분(반응): 수축
가. 효과기
나. 땀샘
나. cholinergic흥분(반응): 일반적 분비
다. 수용기의 형: ^4,1^
라. adrenergic흥분(반응): 약간 국소적 분비
가. 효과기
다. 비장 capsule
나. cholinergic흥분(반응):
다. 수용기의 형: ^4,1^
라. adrenergic흥분(반응): 수축
가. 효과기
띵. 부신 수질
나. cholinergic흥분(반응): epinephrine과 epinephrine의 분비
다. 수용기의 형:
라. adrenergic흥분(반응):
----------169
'건강 정보 > 생리학' 카테고리의 다른 글
| 제10장 순환계 (0) | 2020.05.23 |
|---|---|
| 제9장 혈액(Blood Physiology) (0) | 2020.05.23 |
| 제7장 감각(Sensation) (0) | 2020.05.23 |
| 제6장 근육 (0) | 2020.05.23 |
| 제5장 골격(Skeleton) (1) | 2020.05.23 |
댓글