제6장 근육

  제6장 근육
  
  우리들의 일상 생활을 즐겁게 유지하기 위해서나, 단순한 생명을 지탱하기 
위한 기본 활동을 위하여 직접 참여하는 기관은 근육이다. 이러한 근육은 대략 
500여 개의 근육계로 이루어져서 각종 운동을 수행하게 되는데 인체에서 
근조직은 그 기능과 모양에 따라 횡문근(striated muscle) 과 평활근(smooth 
muscle) 으로 분류하여 횡문근은 다시 골격근(skeletal muscle) 과 
심장근(cardiac muscle)으로 구분된다.
  또한 우리의 의사에 따라 근육의 운동을 유발할 수 있느냐 없느냐에 따라 
수의근(voluntary muscle) 과 불수의근(involuntary muscle) 으로 구별하기도 
한다. 그러므로, 골격근은 수의근에 속하고 심장근과 평활근은 불수의근에 
속한다. 골격근은 신경 자극에 의하여 수축과 이완을 할 수 있는 특수한 성질을 
가진 구조물로서 생명체의 여러 곳에서 볼 수 있다. 즉, 신체를 움직여서 위치를 
변화시키거나  자세를 이동시키고 체중을 지탱하므로서 외환경에 대한 개체의 
조정을 맡고 있는 근육을 골격근이라고 부르는데, 이는 모두 골격에 부착되어 
있는 것이 특징이다. 그 밖에, 혈액을 혈관계로 구출하는 일을 하는 근육 조직을 
심장근이라 하며, 흥분성(excitability), 율동성(rhythmicity), 전도성(conductivity)
, 
수축성(contractility) 및 자동능(automaticity)을 가진다. 이것은 골격근과 
평활근의 양 성질을 갖지만 이러한 성질은 심장근에만 국한된 것은 아니다. 
또한 방광(bladder)을 수축시키는 일, 눈의 동공(pupil)을 확대하거나 수축시키는 
일, 위장관(gastrointestine)을 움직이는 일 등 모든 내장(viscera)의 기능에 
관여하는 근육으로서 평활근이 있다. 
  근육은 앞에서와 같이 구분하지만 그 일반적인 기능은 거의 같다. 즉 근육은 
화학적 에너지를 기계적 에너지와 열로 변화시키는 일종의 변환기(transducer)라 
하겠다. 그러나 어떤 현상임에는 틀림없으며, 그 결과는 일(work)을 하는데 
있다. 여기서는 골격근을 중심으로 하여 근육 생리를 논술하고자 한다.
  
  1. 골격근 (skeletal muscle)
  1) 미세구조
  골격근은 인체에서 체중의 40%이상을 차지하는 것으로서, 구조상으로는 
가로무늬가 있으므로 횡문근(striated muscle)이라고 부르며, 일명 
수의근(volumtary muscle)이라고도 한다. 골격근은 무수한 근섬유가 모여서 
형성되는 것으로서 3종이 있는데, 골격근이 골막(periosteum)에 직접 부착하는 
것, 또는 건(tendon)에 부착
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하는 것, 그리고 근육의 길이를 연장하기 위하여 다른 근육과 연결되는 것 등이 
그것이다. 
  신경계는 뉴론(neuron)이 기본 단위인 것과 같이 근육은 근세포(muscle 
cell)인 근섬유이다. 그러므로, 1개의 근섬유는 1개의 세포이다. 골격근의 
운동단위(motor unit)인 근섬유는 긴 보양을 한 원통형 세포이며, 양 길이는 
점차 가늘게 되어 있고 길이는 1-50cm, 직경은 10-100마이크로미터이다. (그림 
6-1 참조).
  근섬유는 수백 내지 수천개의 근원 섬유(myofibril)와 근장(sarcoplasma)이라 
불리는 반유동성 내용물로 되어 있으며, 그 주위를 근초(sarcolemma)라 불리는 
엷은 말이 둘러싸고 있어서 인접된 근섬유와의 사이가 전기적으로 절연되어 
있다. 이 근초에는 다수의 핵이 보이며 근섬유 사이에는 원형질 연락이 없다. 
  근섬유는 모여서 근속(근다발, fasciculus)을 이루며, 이들은 결합조직에 
의하여 서로 결합되고 근속의 표면은 단단한 결합조직으로 된 근막(fascia)에 
의하여 둘러싸여 있다. 이 근섬유의 양 끝은 건(tendon)에 연결되어 
골격(skeleton)에 부착된다.
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  근원섬유는 평형으로 주행하는 400-2500개의 근필라멘트로 구성되며, 하나의 
근섬유는 100만개의 근필라멘트(myofilament; 근 미세섬유)로 구성된다. 이 
근필라멘트에는 굵은 섬유(thick filament) 와 가는 섬유( thin filament) 의 두 
종류가 있는데, 전자는 주로 myosin이라는 단백질로, 후자는 actin, tropomyosin, 
troponin등 수종의 단백질 분자로 이루어진 것이며, 직경은 약 150A이다. 
  보통의 광학현미경으로 관찰할 때 골격근이나 심장근은 어둡게 보이는 곳과 
밝게 보이는 부분이 서로 교대로 배열되어 가로무늬를 형성하는데, 이 중 
어둡게 보이는 부분을 A대(anisotropic band; A band), 밝게 보이는 부분을 
I대(isotropic band; I band) 라고 한다. A대의 중앙에 약간 밝게 보이는 H(H 
zone)띠가 있고, 그 중앙부위의 가느다란 선을 M선(M line) 이라고 한다. 또한 
I대의 중앙에도 약간 굵은 선이 있는데 이것을 Z선(Z line) 이라고 하며, Z선과 
Z선 사이를 근절(sarcomere) 이라하여 근육 수축의 최소 단위가 된다. (그림 
6-1).
  근원 섬유는 myosin(분자량 500000), actin(분자량 45000), 
tropomyosin(분자량이 70000) 및 troponin(분자량이 18000-35000) 등의 단백질을 
포함하고 있다. 트로포닌은 다시 그 분자량에 따라서 트로포닌 I, T 및 C등으로 
나누어진다. (그림 6-2).
  앞서 언급한 것처럼 근원 섬유의 근필라멘트의 배열에서 굵은선은 마이오신 
필라멘트이고 가는선은 액틴필라멘트로서 이 두 필라멘트가 겹쳐져 있는 곳이 
A대가 되고, 액틴 필라멘트만이 있는 부위가 밝은 I대가 된다. 또한 H층은 
마이오신 필라멘트만이 있는 부위이고, M선은 myosin분자가 부풀어 올라 
두꺼워진 곳이다. 그림 6-3은 골격근의 근섬유를 나타낸 것이다.
  
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  2) 근육의 수축 기전
  (그림6-3) 골격근의 T-세관과 근장 내 그물
  T-tubule을 중심으로 인접된 근장내 그물의 겉부분이 팽대되어 있고, 이들은 
T-tubule에 접속되어 있다.
  운동 뉴론(motor neuron)에서 흥분이 전도되어 근 섬유가 흥분하면 근육은 
수축을 일으키는데, 수축이 일어나는 기전에 관하여는 근래에 Huxley등이 
다음과 같은 실험적 근거들로부터 제창한 thick filament와 thin filament가 서로 
미끄러져 지나간다고 한 소위 근 미끄럼설(sliding filament theory)이 지지를 
받고 있다. 
  근섬유의 수축은 2개의 근필라멘트가 서로 미끄러져 일어난다. 이때 Z선 
사이가 단축되고, actin분자의 끝이 서로 가까워지며(그림6-4), 최대로 
단축되었을 때는 Z선이 myosin필라멘트 끝에 이르고 actin필라멘트는 그 
끝부분이 겹쳐진다. 2개의 필라멘트 사이에는 짧은 다리(cross bridge)들이 
있는데, 이 다리가 액틴 필라멘트에 연결되어 actin분자를 옆으로 잡아 당기므로 
actin필라멘트가 서로
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  가까워 진다는 것이다. 여기서 이 다리는 떨어져나가고 다음 연결점에 다시 
붙어 이것을 잡아당기게 되는 것이다. 그 결과 myosin분자에 대하여 
actin분자가 신속히 미끄러져 겹치게 함으로써 근육을 단축시키고 장력을 
발생하게 한다고 설명하고 있다. 
  actin 필라멘트가 근절(sarcomere) 의 중앙부로 미끄러져 들어가는 것은 긴 
actin-myosin분자가 서로 옆으로 팔을 벌려 복합체인 actomyosin분자를 만들기 
때문이다. actomyosin분자를 만드는 데에는 에너지가 소비되는데, 이 에너지는 
ATP(adenosine triphosphate) 가 ADP와 -P으로서 가수분해(hydroysis) 될 때 
유리되는 것이 이용된다. 죽, ATP 에 의하여 actomyosin분자의 짧은 다리를 
서로 잡았다 놓았다. 하면서 서로 미끄러져 들어감으로써 근의 수축이 
이루어진다.
  (그림6-4(2)) 근수축시 Ca2가양이온의 역할
  자극에 의해 근육섬유의 흥분으로 발생된 활동전압은 T-tubule 을 통하여 
근소포 체내에 저장된 Ca2가양이온을 유리시킨다. 유리된 Ca2가양이온은 
트로포닌의 TN-C에 부착되어 트로포 마이오신의 위치를 변화시켜 액틴과 
마이오신이 결합하겠음 한다. (근섬유속에는 약 10의 -7승M의 Ca이 녹아있다.)
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  최근의 연구에 의하면 근섬유 속에 있는 troponin과 tropomyosin이라는 
단백질이 액틴과 섞여 있는데, 이것이 액틴과 마이오신이 미끄러져 들어가는 
것을 억제하고 있다는 것이다. 이 억제를 풀어주고 근수축을 유발하는 것이 곧 
Ca2가양이온이다. 즉, Ca2가양이온은근육의 흥분-수축 연결 
물질(excitation-contraction  coupling) 이라고 생각할 수 있다. (그림  6-5).
  근섬유 속에는 약 I^34^(10의-7승)M의 Ca2가양이온이 녹아있고, 근장 내 
그물(sarcoplasmic reticulum)속에는 많은 Ca2가양이온이 축적되어 있다. 
근섬유에 활동전압(action potential) 이 스쳐가면 근장 재 그물 속에 있던 
Ca2가양이온    이 유리되어 근섬유 속으로 나오는데, 그 농도가 안정시 농도의 
50배 가량이 높아진다. 이러한 반응으로 troponin-tropomyosin의 억제를 
풀어주고 근육을 강력하게 수축하게 하지만 수축이 끝난 다음에는 
Ca2가양이온은 다시 근장 재 그물 속으로 능동적으로 다시 회수되어 축적된다. 
(그림 6-6).
  (그림 6-6) 근수축: 칼슘이온은 휴식기에 근소포체 내에 간직되었다가 
근육수축으로 활동전압이 T-관을 지나 전도되면 Ca2가양이온이 유리된다. 곧 
액틴이 마이오신쪽으로 미끄러져 들어가게 되므로써 Z선은 서로 접근하게 된다. 
한편 Ca2가양이온은 다시 근소포체속의 pump로 들어감으로서 근육은 이완된다. 
 
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  3) 에너지와 산소부채
  근육이 단축될 때의 에너지 유리 과정은 대단히 복잡할 뿐만 아니라 반응이 
빨리 진행되고, 또 어떤 반응이 진행되는 동안 그 역반응도 같이 진행되므로 
분석하기란 쉬운 일이 아니다. 
  근수축시에는 대개 어떤 물질이 소모되고 어떤 물질은 만들어진다. 즉 
근수축에 쓰이는 에너지는 ATP, glycogen, 산소 및 유기인산염이 소모되며, 
lactic acid, 탄산 가스 및 무기인산염이 생산된다. 이런 일련의 반응으로 산소가 
소모되고 탄산가스가 생성되는데, 이러한 연속작용에 의하여 근육 운동시에는 
호흡이 촉진되는 것이다. 즉 근육을 산소가 없는 곳에서 자극하면 산소가 
풍부한 곳에서 자극을 가할 때보다 훨씬 빨리 피로해 지는 것을 알 수 있다.
  그런데 근 수축에너지를 직접 공급하는 것은 산화 작용과 글리코겐의 
분해작용이 아닌 고에너지 인산염(-p)의 분해 반응이다. 근섬유에 활동 전압이 
전도되면 우선 ATP분해 효소(ATPase) 에 의하여 가수분해되는 ATP의 분해 
반응이 일어난다. 즉, 
  ATP, ATPase ^25,135^ ADP ^26^ -P(무기인산) ^26^ E
  이 반응에서 발생되는 에너지가 근수축기에 직접 이용된다. 그 다음에는 인산 
크레아틴(phosphocreatine)의 분해반응이 일어나게 되는데,
  인산 creatine ^25,135^ creatine ^26^ -P ^26^ E
  이 반응에서 생성된 에너지는 ADP로부터 ATP의 재합성에 이용된다. 이 
재합성에는 인산 creatine이 가수 분해해서 생긴 에너지가 이용된다. 즉, 
  인산 creatine ^26^ ADP ^25,135^^24625^ creatine ^26^ ATP
  그러나 여기서 ATP가 계속 재합성되기 위해서는 인산creatine 도 계속 
재합성되어야 하는데, 이 재합성에는 ATP가 필요하게 된다. 근육의 수축과 인산 
creatine의 재합성은 모두 ATP에서 유래되는 에너지를 필요로 하는 것이기 
때문이다. 다음 단계로는 포도당(glucose)의 분해과정이다.
  glucose ^25,135^ lactic acid ^26^ E 
  이 반응에서 생성된 에너지가 인산 creatine 재결합에 이용되고 생성된 
젖산(lactic acid) 의 5^34^1이 구연산 회로(citric acid cycle; krebs cycle) 를 
거쳐 물과 탄산가스로 분해되면서 에너지를 유리한다. 유리된 에너지는 
전단계에서 생성된 5^34^4의 lactic acid를 glucose로 재합성하는데 이용된다. 즉
  5^34^1 lactic acid ^26^ O2 ^25,135^ CO2 ^26^ H2O ^26^ E
  그러므로 글리코겐의 분해와 산화 과정은 근수축에 직접 이용되는 것이 
아니고 근수축 후에 근의 회복 과정에 이용된다고 말할 수 있다. 이 반응식에서 
알 수 있듯이 근육 운동시에 산소가 부족하면 젖산이 산화되지 않으므로 
glycogen이 재합성되지 못한다. 그래서 glycogen이 점차 없어지고 젖산이 
축적된다. 그러므로 산소가 없는 무기적 조건에서의 근육운동은 근육을 훨씬 
빨리 피로(fatigue)하게 한다.
  위의 근수축과 회복의 화학 반응이 진행되는 과정에서 에너지 이용을 
정리하여 보자.
 1. ATP ^26^ H2O ^25,135^^24625^ ADP ^26^ H2PO4 ^26^ 12000cal
 2. 인산 creatine ^26^ ADP ^25,135^^24625^ creatine ^26^ ATP
 3. glucose ^26^ 2ATP, anaerobic glycolysis ^25,135^ 2 lactic acid ^26^ 4ATP
 4. glucose ^26^ 2ATP, aerobic glycolysis ^25,135^ 6CO2 ^26^ 6H2O ^26^ 
40ATP
  이와 같이 근수축에서 일어나는 물질 전환에서 ATP가 가장 중심적인 역할을 
담당하고 있다. 즉 ATP는
 1. actin-myosin이 단축되는데 쓰인다.
 2. creatine과 인산으로부터 인산 creatine 을 합성하는데 쓰인다.
 3. 젖산으로부터 glycogen을 합성하는데 쓰인다.
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 4. 다만 ATP는 젖산이 CO2로 전환되는 과정에는 관여하지 않는다. 
  이상의 일련의 반응이 진행되는 동안에 2분자의 ATP가 분해되어 에너지를 
유리하여 이용하고, 40분자의 ATP를 재합성하였으므로 실제로는 38분자의 
ATP를 얻은 셈이 된다. 또한 부분적으로 혈장속에 있는 유리 지방산(free fatty 
acid) 도 산화 과정을 거치면서 탄산 가스와 물로 분해되면서 에너지를 
유발한다. 즉, 
  free fatty acid, O2 ^25,135^ CO2 ^26^ H2O ^26^ ATP
  그러면 근수축을 뒷받침하는 에너지 유리 반응이 왜 이다지 복잡한 것일까? 
그것은 생명체가 산소 비축 능력이 거의 없으므로 공급 능력이 없는 때문일 
것이다. 산소는 혈액에 의해 운반되어 조직에 도달한 즉시 곧 사용되어지므로 
실제로 혈액 이외에 산소를 저장할 곳은 거의 없다. 그러므로 근수축에 직접 
쓰이는 에너지는 ATP의 에너지를 이용하고 회복을 위해서는 산화에너지를 
이용하므로써 시간을 벌려는 것이다. 골격근이 단지 산화작용만으로 에너지를 
의존한다면 인간 한계에 도전하는 마라톤과 같은 근육의 신속한 적응과 
끈기있는 특성을 찾을 수 없을 것이다.
  한편 근육운동(muscular exertion)을 할 때에는 근육에 대해 많은 산소를 
운반하기 위해 호흡기와 순환기가 적응하기를 기다리지 않고 먼저 근육운동부터 
시작하게 된다. 근수축은 ATP가 분해해서 얻어진 에너지를 이용하는 무기적 
과정(anaerobic process)이기 때문이다. 그러나 ATP와 glycogen의 에너지원이 
고갈되지 않으려면 이것을 재합성하기 위한 에너지가 공급되어야 하며, 다소의 
젖산이 산화되어야 한다. 그러므로 이때에는 평상시보다 과잉하게 산소를 
요구하게 될 것이다. 이러한 산소 부족 상태를 산소 부채(Oxygen debt)라 하며, 
운동 중에 산소 결핍으로 생겨난 유기산을 완전 처리하는 데에 소요되는 산소의 
양을 말한다. 산소 부채는 근육 운동이 끝나고 난 뒤에 갚게 된다. 운동이 끝난 
후 호흡을 심하게 하여 산소 부채를 갚는 것은 우리가 일상 생활에서 흔히 
경험하는 일일 것이다.
  
  4) 신경-근접합 (Neuromuscular junction)
  골격근에 분포하는 운동신경(motor nerve)은 척수(spinal cord)의 
전각(anterior horn)에서 시작하고 그 축삭돌기(axon)는 근육에 접근함에 따라 
많은 분자를 내고, 많은 근육세포의 표면 여러 곳에서 근육과 접속한다. 이 한 
개의 축삭 돌기와 이것이 분포하는 근육 세포군을 합하여 운동단위(motor 
unit)라 하는데, 이것은 일종의 기능적 단위(functional unit)라고 볼 수 있다.
  (그림6-8) 운동단위: 골격근에 A와 B라는 운동신경이 분포되어 있다면 A가 
흥분하면 그 지배하에 있는 근 섬유만이 흥분되어 수축하게 된다. B가 흥분한 
경우에는 그 지배하의 근섬유가 수축한다.
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  운동 뉴론(motor neuron)은 지배하는 근육에 들어가기 전에 혹은 들어간 후에 
평균 100개 이상의 근섬유와 연락을 갖는다. 이것을 지배비율(innervation 
ratio)이라고 부르며, 지배 비율은 근육의 종류 또는 그 기능에 따라서 차이가 
있다. (그림 6-8)
  신경의 종말부위와 근육 표면과의 연접부는 그림 6-9에 나타냈다. 골격근의 
표면에 전극을 부착시키고 전류를 통하여 직접 근육을 자극하여서 수축시킬 
수도 있으나 골격근에서는 이것을 지배하는 신경이 있으므로 그 지배 신경을 
자극하면 근육이 수축하는 것은 신경에서 일어난 흥분이 근육에 전달되어 
근육이 흥분하는 것을 뜻한다. 운동신경과 근육 사이의 연결부를 
신경-근연접(neuromuscaular junction) 이라고 부르는데, 이것은 신경원과 
신경원 사이의 연접(neuronal synapses)에서의 총격(impulse)의 전달방식, 즉 
시납스와 비슷한 점이 많다. 
  (그림 6-9(2)) Acetylcholine의 합성, 저장 및 유리의 모형도: acetylcholine은 
운동종판위에서 수천분의 1초 동안만 작용하고 곧 근신경연결부에 고농도로 
존재하는 효소인 acetylcholine esterase(Ach-E) 에 의하여 파괴된다. Ach-E는 
어떤 종류의 alkylphosphate(유기인산염, phosphate ester: malathione, 
parathione, diazinone 등)에 의하여 불가역적으로 저해된다. 이들의 독성은 
부교감신경자극에 영향을 주게 되는데 눈동자의 수축 경련, 구토, 설사, 무력감 
등이 중독증상으로 나타난다. 유기인산염은 Ach의 생산을 저해하고 근육의 
경련, 기절 등의 원인이 된다. 한편 Curare는 Ach-E에 의해 파괴되지 않는다. 
그러므로 활동전위가 유도되지 않기 때문에 근육수축이 일어날 수 없다. 
  운동신경의 섬유가 근육에 가까워지면 제일 먼저 수초(myelin sheath)가 
없어진 후 근육 표면에 도달하여 그 끝이 약간 부풀어올라 커지는데, 이것을 
신경종말(nerve ending)이라고 한다. 또한 신경종말이 접촉하는 근육의 세포막을 
약간 두터워진 근막에 함몰되어 종판(endplate)을 형성한다. 신경 종말과 종판 
사이에는 500-1000A정도의 간격이 있는데, 이 간격을 간극(synaptic cleft)이라 
하며, 이 간격 사이에 원형질의 연락은 없으나 매우 근접하고 있다. 종판은 
신경-근연접과 같은 뜻으로 쓰이기도 하여 시납스의 구조와 비슷하다.
  신경 종말에는 다수의 액포(vesicle)가 있고 그 속에는 acetylcholine이 
축적되어 있다. 자극에 의하여 신경섬유가 흥분(탈분극) 되면 전기적 변동이 
일어나서 신경섬유를 따라 전도될
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 것이다. 흥분이 신경 종말까지 전도되면 액포속에 축적되어 있던 
acetylcholine이 분비되어 신경종말과 종판 사이의 접은 간격으로 확산되어 
유출된다. 이것이 근의수용기(receptor)에 도달되어 수용기-아세틸콜린 
복합체(receptor-Achcomplex)를 만든다. 이것은 좁은 간격과 근섬유 내에 있는 
여러 종류의 이온으로 하여금 종판의 막에 대한 투과성을 높이므로 막에 대한 
탈분극이 일어나서 흥분을 새로이 발생시키며 이것을 근섬유에 전달하게 된다. 
  한편 좁은 간격 내에는 acetylcholine복합체를 만드는 수용기 이외의 다른 또 
하나의 수용기가 있다고 한다. 즉 acetylcholine이 분비되어 좁은 간격으로 
나오면 우선 acetylcholine복합체를 만들고 시간적으로 다소 늦기는 하나. 
아세틸콜린 복합체를 파괴시키는 아세틸콜린 에스테라제(acetylcholine esterase; 
Ach-E)가 작용하여 아세틸콜린 복합체의 가수분해를 촉진시키며 그 기능을 
소멸하게 한다. 유리된 아세틸콜린이 종판에 작용할 수 있는 시간은 2msec에 
불과하다. 일단 흥분하였던 세포가 다시 분극상태를 이루어서 흥분성을 
회복하려면 3-5msec가 걸린다. 
  이 두 수용기는 시납스에서와 같이 약물의 작용을 받기 쉽다. 즉 열대지방 
원주민들이 화살촉에 바르는 식물독인 curare가 체내에 들어오면 신경-근연접 
부위의 좁은 간격으로 이동하여 아세틸콜린 복합체를 형성하는 수용기와 
결합하므로 신경 종말에서 유출되어 나온 아세틸콜린 복합체를 만들 수 없게 
된다. 그러므로 acetylcholine의 작용을 억제하기 때문에 골격근이 마비되어 운동 
마비가 일어난다. 한편 physostigmine은 Ach-E의 작용이 약화되므로 
아세틸콜린의 작용을 장시간 유지케 하는 것이다.
  
  5) 근육의 수축 현상
  신경-근연접이 흥분되어 근장 내 그물을 통하여 전체의 근섬유에 흥분이 
전달되면 일련의 화학반응이 일어남과 동시에 수축현상을 일으키게 되는데, 그 
수축 모습은 연축(twitch), 강축(tetanus), 긴장(tonus), 마비(paralysis) 및 
강직(contracture)등으로 나누어진다. 
  (1) 근육 연축과 강축
  연축(twitch): 근육에 단 하나의 자극 즉 역치(문턱값: threshold) 이상의 단일 
자극을 주었을 때 일어나는 순간적인 단일 수축을 연축(twitch)이라고 하는데, 
연축은 근수축의 기본으로서 이것을 관할하는 것이 근의 운동을 이용하는데 
가장 긴요한 것이 된다. 근섬유에서 연축은 역치에서 자극 강도를 점차 
증대해가면 어느 일정한 자극강도 즉 최대 자극에 달하면 그 이상 수축되지 
않는다. 즉 실무율(all or none law)에 따르는 것으로 보인다. 
  연축의 시간적 변동을 조사하는데는 Kymograp(근운동 기록기)를 이용하여 
근육이 수축하는 모습을 그래프로 그릴 수 있다. 짧은 시간(2msec) 동안 전류를 
한 번 흘리면 하나의 수축곡선이 얻어지는데 이것을 연축 곡선(twitch 
curve)이라 한다. 연축 곡선의 형태는 잠복기(latent period), 수축기(contraction 
period) 및 이완기(relaxaion period)로 나눌 수 있다. (그림 6-10).
 즉 잠복기(latent period) 연축은 자극을 가하고 근수축이 시작되기 전까지로서 
약 0.01초이다. 이시기에 활동전압과 수축을 위한 유리 반응이 일어나는데, 
대체로 온도가 상승하면 단축되고 피로하면 연장된다. 또한 긴 근섬유는 길고, 
짧은 편이다. 그러나 이 시기는 기계적인 변동이 아닌 전기적인 현상이므로 
연축 곡선에서는 나타나지 않는다. 잠복기를 지나서 근육은 장력을 
발생시키면서 수축을 시작하는데, 곡선이 절정을 이룰 때까지 약 0.04초 동안을 
수축기(contraction period)라 한다. 이때, 짐을 들어올리는 등 작업이 수행되므로 
복잡한 화학 반응이 진행되어 화학적 에너지가 기계적 수축으로 전환되는 
시기이다. 
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 이완기(relaxation period)는 수축한 근육이 원상복귀하는 시기로서 약 0.05초 
동안 계속된다. 이로서 근육은 안정된 원래 상태로 되돌아간다. 수축기가 
능동적인데 비하여, 이완기는 수동적으로 근육이 다시 늘어나는 시기이다. 
그러나 이완기가 지났다고 해서 근육이 완전히 회복된 것이라고 볼 수는 없다. 
연축이 한 번 지나간 후 얼마동안은 열 생산이 계속되며 glycogen과 ATP의 
재생산 등 일련의 화학 반응이 일어나기 때문이다.
  한편 연축 기간은 수축기와 이완기를 합친 기간을 말하며, 근육 종류에 따라 
다르다. 일반적으로 연축 기간이 짧고 빠른 활동을 하는 것을 속근(fast muscle; 
일명 phasic muscle), 연축 기간이 길고 느린 활동을 하는 것을 지근(slow 
muscle; 일명 tonic muscle)이라고 하며, 어류, 조류, 토끼 등의 속근은 희게 
보이므로 백근(white muscle), 지근은 붉게 보이므로 적근(red muscle)이라는 
이름도 있다. 백근은 대체로 활동이 빠르므로 피로하기 쉬운 운동성으로서, 
예컨대 사지의 근(muscles of limb)이 속하며, 적근은 활동이 느리고 피로가 
쉽게 오지 않는 신장성으로서 지속적으로 동작하는데 교근(masseter), 
호흡근(muscles of thorax)등이 속한다.
  강축(tetanus): 골격근에 단일 자극이 아닌 적당한 시간 간격(1초에 
5-30회)으로 되풀이하여 자극을 가하면 연축이 합쳐져서 더욱 큰 힘과 지속적인 
수축을 일으킨다. 이것을 강축(tetanus)이라 한다. 강축은 근의 길이를 50% 
단축한다.
  그림 6-11에서 볼 수 있는 것과 같이 강축이란 지속적인 미끈한 수축으로서 
수축의 크기가 연축 때보다 훨씬 크다. 강축에는 각개의 일련의 연축이 완전히 
융합하여 수축 곡선이 평탄한 것을 완전 강축(complete tetanus), 연축이 
불완전하게 융합하여 톱니처럼 생긴 강축곡
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  선을 이루는 것을 불완전 강축(incomplete tetanus)이라고 부른다. 불완전 
강축은 자극빈도의 시간 간격이 비교적 크고 먼저 일어난 강축이 이완기에 
들어간 후 다음의 수축이 시작될 때 볼 수 있다. (그림 6-11).
  근수축(연축)의 분류 : 단일 자극이 연축을 일으키지만 연축은 생리적인 
수축이 아닌 실험적인 수축이다. 그러므로 우리 몸에서 실제로 일어나는 일이 
없으며, 거의 모든 운동은 강축에 의해서 일어난다. 가령 근육의 한 끝에 무게를 
달아 수축하여 이것을 끌어올릴 수 있게 하였을 때 일어나는 수축을 등력성 
수축(isotonic contraction)이라 하며, 이때 근육의 길이는 짧아지나 장력은 
변화하지 않고 다만 I band가 단축되는 것이다. 반면에 근육의 양쪽 끝을 
고정하여 근육이 자극을 받아 수축하더라도 근육의 길이는 변화하지 않고 힘만 
나타낼 때는 등장성 수축(isometric contraction)이라고 한다. 이때 근육의 길이는 
짧아지지 않고 장력만 증가되며, I band와 A band의 길이는 변화하지 않는다. 
(그림 6-12). 그러므로 등장성 수축은 외부로 나타나는 일이 거의 없다. 즉 팔이 
짐이 무거워서 들어올리지 못하고 힘만을 가하고 있는 경우에는 등장성 수축을 
한 것이다. 등장성 수축은 실제는 무게를 움직이지 못하므로 외부에 대하여 
하는 일은 없으나 근 내부에 대하여는 일을 했다고 볼 수 있다. 그러나 생체 
내의 수축은 등장성 혹은 등력성 수축은 적고 그 대부분이 중간형에 속한다.
  긴장(tonus): 정상적인 근육은 항상 약한 수축을 계속하고 있다. 계속되는 
운동신경 충격파에 의한 일부 근섬유의 가벼운 강직 수축으로 된 일종의 반사 
작용으로서 신경과 연결하고 있는 근은 운동하지 않는 때에도 어느 정도의 
수축을 유지하고 있다. 이것을 근육의 긴장(tonus) 이라고 한다. 골격근의 
긴장은 자세 유지 및 각종 기관의 기능 유지에 이바지하고 있다. 근육의 
긴장에는 소량의 에너지만이 쓰이므로 이로 인해 피로를 느끼지 않는다. 다만 
평활근은 평활근 자체에 긴장이 있기 때문에 신경을 절단해도 그 근의 긴장에는 
크게 변화가 없다. 또한 짧은 잠에 빠졌을 때는 전신의 근육에서 긴장이 거의 
없어진다. (그림 6-13). 그러나 긴장은 보통 의식하지 않는다. 
  근육에 등장 수축을 일으켰을 때 수축하는 경과는 부위마다 일정하지 않다. 
가자미근(슬와근; m. soleus)이 가장 느리고, 비복근(m. gastrocnemius)이 
다음이며, 동안근(ocular muscle)이 가장 빠르다. (그림 6-14).
  즉 동안근은 눈동자를 움직이게 하는 것으로 시선을 한 곳에서 다른 곳으로 
빨리 움직이는 데 쓰이며, 비복근은 달리는 동작을 할 때 발
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을 아래로 빨리 움직이게 하며, 가자미근은 주로 똑바로 서 있는 자세를 취할 
때 발을 아래로 계속적으로 힘을 재고 있는 근육이다. 
  (2) 마비(paralysis)와 강직(contracture)
  대뇌피질(cerebral cortex)에서 시작한 신경흥분이 척수의 전각(anterior 
horn)에 있는 운동신경을 거쳐서 골격근에 도달하면 수의적으로 수축을 
일으키는데, 만약 중추 신경계나 운동 신경이 손상되어 흥분 전달이 장애를 
받을 때에는 수의적인 수축이 일어날 수 없게 된다. 
  이것을 마비(paralysis)라고 부른다. 마비된 근육은 시간의 경과에 따라 점점 
부피가 줄어들게 되는데, 이것을 근위축(muscle atrophy)이라고 하며, 
소아마비(poliomyelitis; 척수전각염)가 대표적인 한 예이다. 반면에 중추 
신경계의 장애, 즉 뇌종양(brain tumor), 뇌출혈(cerebral hemorrhage) 등으로 
생긴 근마비는 위축을 초래하지 않는 것이 특색이라고 하겠다. 근육의 위축은 
반드시 마비 때에만 일어나는 것이 아니어서 관절(accumulation)등을 장기간 
사용치 않아 근육이 수축하지 못할 때를 특히 불사용 위축(disuse 
atrophy)이라고 부른다. 이와 반대로 근육이 과도하게 운동을 하였을 때 근육의 
부피가 늘어나는 경우를 근비대(muscle hypertrophy)라고 한다.
  골격근은 과도한 피로 혹은 병적 상태에서 활동전압 없이도 수축을 계속 할 
때가 있는데, 이러한 근섬유의 내부 구조의 파괴가 심할 때 일어나는 비가역적 
단축 현상을 강직(contracture)이라고 하며, 이때에 에너지의 손실, 즉 열의 발생, 
젖산(lactic acid)의 생성 등을 증명할 수가 있다. 
  사후 강직(rigor mortis)은 사람이 죽은 후 근육에서 일어나는 가장 현저한 
변화로써 전신의 골격근이 강한 수축을 계속함으로써 신전성(extensibility)이 
없어지는 것을 말하는데, 즉 살아서는 탄력성이 있던 근이 흥분성(excitability)을 
잃으면서 짧아지며 굳어진다. 이것은 actin filament와 myosin filament의 
영구적인 상호결합에 의한 actomyosin의 형성과 근절(sarcomere) 의 단축에 
의한 것이지만, 근육 속의 젖산 축적과 ATP의 고갈이 원인이라고 하는데 활동 
전압이 없이도 수축이 일어나는 이유는 아직 분명치 않다.
  
  6) 근육의 성질
  (1) 불응기(refractory period)
  골격근에서도 신경 섬유, 심근과 마찬가지로 활동 전압이 발생되고 있는 동안, 
여하한 큰 자극을 주더라도 흥분 조직은 다른 자극에 전혀 반응하지 않는다. 이 
기간을 절대 불응기(absolute refractory period)라 한다. 그 후에는 보통 강도의 
자극으로서는 반응하지 않으나 정상보다 큰 강도의 자극에는 활동전압을 일으킬 
수 있는 기간이 있는데, 이 기간을 상대적 불응기(relative refractory period)라고 
한다. 그러나 골격근의 불응기는 심근과 비교하면 훨씬 짧고, 신격과 비교하면 
매우 길다. 이 불응기가 지나야만 다음 자극에 대해 반응한다. 불응기는 대체로 
하나의 유효자극이 가해진 후 약 0.005초 동안이며, 이 기간 동안에 근육은 
화학적, 물리적 회복이 이루어져서 다음 자극에 대하여 반응을 나타낼 수 있다. 
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  (2) 실무율의 법칙(All or none law)
  근육에 적당한 자극을 가하면 수축하며, 이 때의 근수축은 일정한 강도 
이상의 자극에 의해서만 일어나는데, 이와 같이 근육이 수축을 시작하는 자극의 
최소 강도를 문턱값 혹은 역치(threshold)라 하고, 모든 근섬유는 역치 이상의 
자극을 가하였을 경우 언제나 최고의 크기로 수축하고 역치보다 낮은 자극에 
대하여는 전혀 반응하지 않는다. 이같은 현상을 Bowditch(1871)은 실무율의 
법칙(All or none law)이라고 하였다. 그러나 심근 및 신경섬유에서는 역력히 
실무율을 볼 수 있으나, 골격근에서는 단일 근육섬유에서만 볼 수 있는 
성질이다. 
  (3) 가중(Summation)
  처음 자극으로 생긴 수축이 완전히 이완되기 전에 새로운 자극을 가하면 
나중에 가한 자극으로 생긴 수축 곡선이 처음보다 훨씬 크게 나타난다. 이는 
처음 자극으로 발생된 장력 위에 나중 자극의 장력이 가세되어 융합되므로 
하나씩 따로 자극할 때보다 더 강력한 수축을 할 수가 있다. 이것을 
가중(summation)이라고 한다.(그림 6-12참조).
  (4) 근전도(Electromyogram; EMG)
  생체표면, 즉, 피부에 두 개의 전극(electrode)을 적당한 거리에 접촉시키고 
이를 전압계(voltmeter)에 연결하면 두 전극 사이에는 전압차(electrical potential 
differnce)가 있음을 알 수 있다. 그런데 인체에서는 근육 수축에 따라 전기 
현상이 국소적으로 변화되고 이런 변화는 신체의 타 부위에 계속적으로 
전달된다. 그러므로 근육이 수축할 경우 발생되는 전기적 변동을 기록한 것을 
근전도(electromyogram; EMG)라고 한다. 근전도는 근질환의 진단 및 회복 
과정의 추적 등에 임상적으로 쓰인다. (그림 6-15).
  근육의 길이와 장력과의 관계
  골격근의 수축으로 인하여 발생되는 장력(tension)의 크기는 그 근육이 
자극되기 전의 길이와 관계가 있다. 가장 강력한 장력을 발생하는 경우는 그 
근섬유의 길이가 가장 적당한 길이로 되어 있을 때라고 한다. 도를 지나쳐 
처음에 근육을 너무 늘어나게 하면 오히려 수축할 때 장력이 떨어지며, 너무 
무거운 무게로 근육
  (그림 6-16) 근의 길이와 활동장력의 관계: 근육의 최고의 활동성 장력(active 
tension)은 근육이 자체의 휴식상태 길이보다 약간 더 늘어났을 때 생산된다. 이 
개념에 의하면 근육이 이완될 때 비효과적인 각도를 선택하지 않는 것이 매우 
중요하다. 비복근이 바로 그런 근육이다.
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을 늘어뜨리게 하여도 장력 발생을 오히려 줄게 한다. 이와 같이 길이- 
장력관계는 어느 범위 내에서만 적용된다. 일반적으로 근섬유의 가장 알맞은 
길이는 체내에서 안정된 상태로 있을 때의 근의 길이에 해당된다. (그림 6-16).
  
  2. 심장근
  심장근은 이름 그대로 심장의 벽을 이루고 있는 근육으로 구조상으로는 
횡문근, 기능상으로는 불수의근이어서 중추로부터의 신경을 차단하여도 
자동적으로 활동한다. 심장근은 골격근과는 달리 수많은 근섬유가 서로 
독립되어 있으면서 세포와 세포사이의 연결이 개재한(intercalated disc)이라는 
특수구조로 되어 있다는 점이다. 즉 심장근에서는 한 근섬유가 인접한 다른 
근섬유와 빈번하게 연락되어 있어서, 한 세포가 흥분하면 이 흥분이 곧 이웃의 
세포로 파급되어 기능적으로 세포 하나가 흥분하는 것과 같은 행동통일을 
가져오는데, 이것을 기능적 세포결체(functional syncytium)라고 한다. (그림 
6-17참조). 그 밖의 심장 근육에 대하여는 순환 생리의 해당란에서 논술될 
것이다. 
  
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  3. 평활근(Smooth muscle)
  1) 구조
  내장기관의 활동을 담당하고 있는 근육이므로 일명 내장근(visceral 
muscle)이라고 하며 혈관, 자궁, 방광, 소화관, 수뇨관 등의 벽을 형성하고 있다. 
평활근은 불수의근으로서 자율신경의 지배를 받으며, 그 흥분성은 골격근보다 
낮다. 평활근 섬유는 가로 무늬를 가지고 있지 않은 길이 45-200마이크로미터의 
장방추상의 섬유로서 그 중앙에 핵을 보유하고 있다. 근수축은 
근필라멘트에서의 myosin과 actin분자의 미끄러짐(sliding)에 의해 일어나지만, 
수축력은 아주 약하고 느리게 나타난다. 이는 근섬유를 구성하고 있는 
필라멘트의 수가 적고 배열의 질서가 정연하지 못하기 때문이다. (그림 6-18).
  
  2) 분류
  내장 평활근(Visceral smooth muscle; ulnitary type): 소장, 자궁, 수뇨관 등 
내장기관을 구성하는 평활근이며, 이들 근육은 자동성 즉 활동전압을 
발생시키는 성질이 있다. 즉 심장근에서와 같이 근섬유들이 서로 융합되어 있고 
세포결체(syncytium) 기능을 나타낸다.
  다단위 평활근(Multiunit smooth muscle): 피부에 분포하는 기모근(piloerector 
muscle), 눈의 홍채(iris)와 모양체근 (ciliary muscle)및 혈관의 벽을 구성하고 
있는 평활근이다. 이들 근육은 내장평활근과 같은 근세포 사이에서의 세포막의 
융합이 없다. 따라서 평상시에는 그대로 있다가 자율 신경에 의해 활성화된다.
  
  3) 막전압과 활동전압
  심장근의 안정막 전압이 ^35^90mV인데 비하여, 평활근의 안정막 전압은 
^35^30mV- ^35^70mV사이에서 다양하다. 또한 흥분과 흥분 사이의 휴식기에도 
안정막 전압이 일정하게 유지되지 않고 변동한다. 즉, 먼저 흥분의 재분극끝에서 
다음 흥분의 시작 사이에서 막전압의 재분극상태가 점차적으로 진행되어 어느 
크기에 도달하면, 이것이 원인이 되어 다음의 활동전압을 유발한다. 따라서 
평활근은 지배신경의 흥분이 도달하지 않아도 자발적으로 흥분발사를 
되풀이하여 수축을 반복하는데, 이것을 자동능(automatism)이라 한다. (그림 
6-19).
  
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  4) 가소성(plasticity)
  평활근에도 긴장상태가 있다. 예를 들면 방광에 소변의 량이 늘어나더라도 
방광의 내압은 별로 증가하지 않는다. 이것은 소변의 량이 증가함에 따라 
평활근의 길이가 그때그때 늘어나기 때문이다. 이와 같이 평활근은 잡아당기면 
쉽게 늘어나서 장력(tension)에 큰 변화없이도 본래 길이의 몇 배까지도 되는데, 
이 성질을 가소성(plasticity)이라고 한다. 그러므로 방광에는 소변을 축적할 수 
있는 것이다. 이러한 현상은 벽이 평활근으로 되어있는 다른 기관( 위, 소장, 
대장, 혈관 등) 에서도 볼 수 있다.
  
  4. 운동생리(Exercise physiology)
  운동생리는 일시적 혹은 지속적 운동을 통하여 신체에 일어나는 조직과 
기능의 변화를 묘사, 설명하며, 계획된 운동을 통하여 신체에 일어나는 반응과 
적응을 발달시키는 과정을 연구하는 학문으로서, 주로 이화작용(catabolism)에 
참가하는 계통의 기전을 연구하는 자연과학이다.
  운동생리에 대한 연구는 라보아제(A.Lavoisier)와 라플라스(P.Laplace)에 의해 
시도되었다. 즉 운동을 하면 산소를 많이 소비하고, 탄산가스를 많이 생산한다는 
사실이 밝혀진 것이다. 이러한 운동은 비단 골격근 뿐 아니라 호흡기, 순환기 및 
신경계 등의 여러 기관이 서로 조화를 이루어 협력하여 이루어진다는 사실이다. 
  그 후 20세기에 이르러 힐(A.Hill, 영), 크로크(A.Krogh, 덴), 및 
마이어호프(O.Meyerhof, 독)등의 노벨상 수상자들에 의해 운동생리가 비교적 
정립되었다.
  
  1) 운동의 결과로 나타나는 반응과 적응
  인간의 신체 활동은 곧 인간의 존재를 의미한다. 우리 몸은 생존을 위해 
끊임없이 활동하게 된다. 활동(activity)이란 곧, 생명(life)을 의미하는 것으로 
활동이 중지되면 생명이 중단된다. 이러한 신체활동(physical activity), 즉 
운동은 두 가지로 구분할 수 있다. 첫째로 한 차례의 운동이 있는데 이 운동을 
일시적 운동(acute exercise)이라고 하며, 둘째로 며칠, 몇달을 규칙적으로 
계속하는 운동을 가리켜서 지속적 운동(chronic exercise)이라고 한다. 일시적 
운동을 통해서는 우리의 신체상 조직이나 기능의 변화를 약속할 수는 없다. 즉 
일시적으로 환경의 요구에 의해 일정한 거리를 빠른 속도로 뛰었을 때 운동시 
심박수(exercise heart rate)는 상승되어도 이 운동의 결과로 인하여 안정시 
심박수(resting heart rate)는 절감되지 않는다. 그러나 지속적 운동, 즉 
장기적이고 규칙적인 지구력 운동(regular endurance exercise)에 의해서는 
일정한 시간이 지나면 훈련 효과(training effect)로 안정시 심박수가 절감될 
것이다. 
  한편 운동생리에서는 반응(response)과 적응(adaptation)이란 용어를 쓴다. 
일시적 운동에 의해서 신체에 일어나는 생리적 변화현상은 일시적이다. 다시 
말해서 이러한 일시적 변화는 급작스런 운동이 끝남과 동시에 사라지는데, 이 
현상이 곧 반응(response)이다. 한가지 예로서 급작스러운 운동이 시작됨과 
동세에 심박수, 혈압 및 호흡회수는 급상승한다. 그러나 이러한 반응은 이 
운동이 끝난 몇분 후에 사라지고 만다.
  반면에 적응(adaptation)은 규칙적이고 장기적인 운동을 통해서 우리 몸의 
구조와 기능에서 오는 영속적인 변화를 말한다. 이 변화는 우리 몸이 어떤 특정 
운동량에 적응이 되면 우리 몸
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으로 하여금 그보다 높은 혹은 많은 운동량을 용이하게 감당할 수 있도록 몸의 
구조와 기능을 향상시키는 변화를 말한다. 일반적으로 적응현상은 몇 주간의 
운동 기간이 경과한 수에 경험할 수 있는데, 특별한 경우에는 4, 5 일 경과한 
수에도 느낄 수가 있다. 적응에 대한 하나의 예로 최대한 운동부하(運動負荷)로 
몇주 계속 운동을 하면 안정시 심박수가 감소된다.
  이 감소된 심박동수는 운동에 의해서 심근수축력이 강화되었을 뿐만 아니라 
동일량의 혈액을 조직으로 운반하는데 훈련전보다 적은 에너지를 사용해서 
내보낼 수 있다는 것이다. 또 다른 적응의 예는 중량운동을 통해서 우리들의 
근육조직에 변화가 온다. 즉 근육의 크기가 커지는 동시에 근력(muscular 
strength)과 속도가 증가해서 운동능력의 향상이 이루어진다. 이러한 현상은 
몇개월간의 운동이 경과한 후에 일어난다.
  
  2) 근 운동의 종류
  운동에는 여러가지가 있으나, 이들 운동에 대한 생리적 공통점은 에너지 
소비량 및 산소섭취량이 안정상태에 비하여 현저히 증가한다는 점이다. 
신체운동(physical exercise)은 이러한 산소섭취량 및 소모량의 크기에 따라 
다음의 3단계로 구분할 수 있다. 
  중등운동(moderate exercise): 일상 생활의 노동이 포함되며, 기초상태 
산소섭취량의 3배까지의 신체운동이다. 기초섭취량을 min^34^0.2 l라면 
min^34^0.6 l즉 min^34^ 3Kcal의 에너지 대사량을 가지는 운동이다. 이런 
운동량으로 하루 8시간을 일하면 여러 해를 두고 계속하여도 신체에는 아무런 
지장을 주지 않는다.
  중작업(hard work): 기초 대사량의 4-8배 죽 min ^34^ 1-2 l의 산소섭취량을 
보이는 운동이다. 여기에는 농업, 공업, 건축 및 광산 노동 등이 속하는데, 
이러한 중노동을 매일 계속하여 수행한다는 것은 무리가 뒤따르므로 이같은 
일을 날마다 할 수 있는 사람은 극히 드물다고 한다.
  최대작업(maximal work): 산소 섭취량이 기초상태의 10배 이상 되는 작업을 
말하며, 이러한 작업을 5-6분간만 계속하여도 극도의 피로상태(stage of 
exhaustion)에 이른다. 최대작업에 쓰이는 최대 산소섭취량은 개체의 최대작업 
능력(maximal work capacity)을 숫자로 표시하는 것이며, 개체 사이의 비교의 
기준이 된다.
  
  3) 운동과 호흡
  운동을 하면 근육은 많은 산소를 소비하게 되고 그 결과 많은 탄산가스를 
생산하게 된다는 것은 앞서 설명하였다. 즉 호흡을 통해 폐포(alveoli)에 신선한 
공기가 도달하면 폐포에서는 O2와 CO2가 교환된다. 산소는 폐포에서 혈액으로 
흡수되고 탄산가스는 혈액에서 폐포로 배출된다.
  안정상태의 어른 남자는 호흡용적이 분^34^6-8 l 인데, 여기서 약 250ml의 
산소를 흡수한다. 심한 운동을 할 때에는 호흡용적이 무려 분^34^100 l으로 
늘어나기도 하며, 거기서 약 5l의 산소를 흡수한다. 이 산소섭취량(oxygen 
uptake)은 운동량을 평가하는 가장 적합한 성적치가 된다. 운동시나 안정시의 
산소 섭취량 계산은 같은 시간 동안 들어마신 산소량에서 내쉰 산소량을 빼는 
것이다. 그런데 최대 산소섭취량(maximal O2 uptake)은 폐가 산소를 섭취하는 
최대치를 일컫는 말로써 어떤 피검자의 운동능력의 한계를 표시하는 값이며, 그 
사람의 운동능력을 표현하는 값이며, 그 사람의 운동능력을 표현하는 가장 
편리한 적도가 된다. 이것은 최대 산소소비량(maximal O2 consumption), 
최대산소흡입량(maximal O2 intake)이란 말과 동의어이다. 이것은 보통 모터로 
움직이는 걸음틀(treadmill)이나 자전거틀(ergometer)을 이용하여 측정하게 된다.
  심장능력의 좋은 지표가 되기도 하는 최대 산소섭취량은 전신의 근의 대사가 
항진됨과 함께
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 폐, 심장, 혈액 등의 산소운반 기능이 최대에 이른 것이며, 체력이나 운동 및 
훈련에 의해 달라진다고 한다. 보통 사람은 1분에 2-3 l, 1급선수는 4-5 l이다. 
또한 남자의 값은 여자의 값보다 크며 무지방 체중 기준으로도 여자쪽이 작다. 
그러므로, 여자가 남자보다 최대작업능력이 작다고 하겠다.
 
  표 6-1 한국 사람의 최대 산소 섭취량
 남자 14.0살; 산소섭취량: 2.11l, 53.7kg^34^ml, 63.7 LBM^34^kg^34^ml; 중학생 
 남자 17.4살; 산소섭취량: 2.86l, 52.7kg^34^ml, 57.9 LBM^34^kg^34^ml; 고등학생 
 남자 21.9살; 산소섭취량: 2.61l, 44.5kg^34^ml, 51.9 LBM^34^kg^34^ml; 노동자 
 남자 21.0살; 산소섭취량: 2.61l, 46.7kg^34^ml, 53.9 LBM^34^kg^34^ml; 
의과대학생 
 남자 21.2살; 산소섭취량: 3.47l, 52.4kg^34^ml, 59.3 LBM^34^kg^34^ml; 
체육대학생 
 남자 45.0살; 산소섭취량: 2.61l, 45.1kg^34^ml, 51.8 LBM^34^kg^34^ml; 중년신사 
 여자 14.0살; 산소섭취량: 1.78l, 47.4kg^34^ml, 61.7 LBM^34^kg^34^ml; 중학생 
 여자 16.9살; 산소섭취량: 1.93l, 37.7kg^34^ml, 51.2 LBM^34^kg^34^ml; 고등학생 
 여자 18.3살; 산소섭취량: 2.23l, 42.5kg^34^ml, 55.8 LBM^34^kg^34^ml; 고등학생 
 여자 40.5살; 산소섭취량: 1.92l, 37.0kg^34^ml, 46.5 LBM^34^kg^34^ml; 가정주부 
   
  표 6-1에서 보는 바와 같이 나이가 많아지면 최대 산소 섭취량이 감소하는 
일이다. 즉 14세 남자 중학생의 값이 kg^34^min^34^53.7ml인데 비하여, 45세 
남자에서는 kg^34^min^34^45.1ml인 것과 같다. 또한 신체를 단련한 사람에서는 
최대 산소섭취량이 커진다. 즉 21세의 의대생의 값이 kg^34^min^34^46.7ml에 
대하여, 체육대학생은 kg^34^min^34^52.4ml의 값을 나타내었다. 세계적인 장거리 
선수에서는 최대 산소섭취량이 kg^34^min^34^80ml을 나타낸다고 보고되고 있다.
  사람의 최대산소 섭취량을 증가시키기 위한 조건으로서는 (1) 폐환기량이 
많을 것, (2) 혈액 중에 혈색소량이 충분할 것, (3) 심박출량이 많을 것, (4) 
조직에서의 산소이용률이 클 것 등인데 이러한 요인들은 적당한 훈련에 의하여 
증가시킬 수 있다고 한다.
  한편 신체운동이 심해지면 먼저 운동을 하고난 후에 휴식하는 동안 부족한 
산소를 섭취하게 된다. 이 부족한 산소를 산소부채(oxygen debt)라 하며, 
운동후의 회복기에 높은 산소소비가 일어나는 것은 체내에 축적되어진 
젖산(lactic acid)을 산화하기 위해서 필요한 산소이다. 즉 산소공급이 가능한 
한계이상으로 다량의 산소공급을 필요로 하는 과격한 근운동을 하면 
산소부채(O2 debt)를 지게 되며, 이것은 운동 후에 갚아주게 된다. 특히 
운동초기에 섭취하지 못하였던 산소의 부족량을 말하는 산소부채는 재정적 
부채와 같이 언제나 지불보증의 한도 내에서만 빚(debt)을 질 수 있다. 격심한 
운동으로 O2의 섭취량이 일정한 수준을 유지할 수 없을 때에는 모두가 
무기적으로 운동을 일으키는 것으로 이 경우에는 산소부채가 갑자기 증가하며 
단시간 내에 지쳐서 운동을 지속하지 못하게 된다. (그림 6-21).
  무기적으로 운동을 하는데 필요로 하는 산소부채의 최대값을 
최대산소부채량(maximal O2 debt)이라 하며, 운동선수는 10 l에 이를 수 있
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으나 보통사람은 5-6 l를 넘지 못한다. 교수, 학생, 사무직 등 정신노동자는 많은 
산소부채를 지는 일은 거의 없다고 한다.
  
  4) 운동시 순환계의 변동
  운동을 하면 혈액성분도 여러가지로 변동이 일어나게 된다.
첫째로 저장된 혈액이 순환혈액 내로 동원된다. 특히 비장(spleen)에는 순환 
혈액보다 많은 비율로 적혈구를 간직하고 있다.
  둘째로 운동시에는 혈액성분이 농축된다. 이것은 수분이 땀으로서 체외로 
배출될뿐만아니라 혈액의 액체성분이 혈관으로부터 주위 조직 안으로 이동하기 
때문이다. 그러므로 혈액내로 나온 젖산과 탄산가스로 인한 H양이온농도의 
증가로 혈액이 산성쪽으로 기울어지게 된다.
  세째로 심장박출량을 증가시킨다. 안정상태의 심장 박출량이 분^34^5 l 
가량인데 젊은이가 힘껏 운동을 하면 약 5배나 늘어날 수 있다. 즉 심한 운동을 
하면 심장박동수는 120-180회로 약2-3배나 증가할 수 있고, 박동량은 60ml에서 
150ml로 증가하여 순간적인 고혈압을 일으킬 수 있다. (그림5-22). 대체로 
중등작업 즉 산소 섭취량이 항정상태를 유지하는 운동에서는 박출량은 
산소섭취량에 정비례한다.
  네째로 혈압(blood pressure)의 상승이다. 심한 운동을 하면 혈압이 최고 
60mmHg까지도 상승할 수 있다고 하는데 이러한 동맥혈압의 변화는 보통 
심박출량, 혈관의 크기, 혈액량 등의변화에 의해 야기된다. 그러나 혈압에 대한 
운동의 전반적인 효과는 수축기 혈압을 증가시키는 것이며, 그것은 주로 
심박출량의 증가에 기인한다. (그림 6-23).
  마지막으로 근육에 분포된 혈관의 혈류이다. 쉬고 있는 근육을 통해 흐르는 
혈류량은 심장 박출량의 약20%인 분^34^1200ml이다. 이것은 신체 총 산소 
소모량의 약 20%를 차지하고, 나머지 80%는 대뇌, 심장, 신장 및 내장 등 각 
장기에 나누어진다. 그러나 트랙경기, 수영 등 심한 운동을 하면 골격근은 매분 
약 3000ml( 안정시 근육의 산소 소모량 매분 분^34^60-70ml), 즉 안정시 약 
50배나 되는 산소를 쓰게 된다. 이것을 뒷받침 하기 위하여 골격근의 혈류는 
안정시의 10-15배로 늘어난다. 그러나 다른 기관의 산소 소모는 오히려 
감소되므로 혈류량도 줄어든다. (표 6-2).
  이와 같이 운동시에 골격근에 중점적으로 피흐름이 보장되도록 골격근에 
공급되는 산소의 절대량은 충분한 것은 못된다.

  표 6-2 운동시의 각 장기 혈류량( 분^34^ml)
 대뇌; 안정상태 750, 가벼운 운동 750, 심한운동 750, 매우심한운동 750  
 심장; 안정상태 250, 가벼운 운동 350, 심한운동 750, 매우심한운동 1000  
 골격근; 안정상태 1200, 가벼운 운동 4500, 심한운동 12500, 매우심한운동 22000  
 피부; 안정상태 500, 가벼운 운동 1500, 심한운동 1900, 매우심한운동 600  
 신장; 안정상태 1100, 가벼운 운동 900, 심한운동 600, 매우심한운동 250  
 뱃속장기들; 안정상태 1400, 가벼운 운동 1100, 심한운동 600, 매우심한운동 300  
 기타 장기; 안정상태 600, 가벼운 운동 400, 심한운동 400, 매우심한운동 100  
 심장박출량; 안정상태 5800, 가벼운 운동 9500, 심한운동 17500, 매우심한운동 
25000  
 산소섭취량; 안정상태 300, 가벼운 운동 900, 심한운동 2500, 매우심한운동 4300  
  
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  5) 운동시 내분비계 및 신경계
  운동시 내분비계 및 신경조직은 특별한 운동에 강력한 영향을 주며 운동중에 
에너지 생산을 포함한 다양한 신체구조를 조정한다. 즉 신경과 호르몬은 기관과 
기관 사이의 어떤 목적을 띤 메시지를 전달하는 일을 한다.
  안정시의 심장기능은 교감신경은 촉진신경, 미주신경은 억제 신경으로 
작용한다. 그러나 운동이 시작되면 교감신경 기능이 일방적으로 우세해져 
박동이 빨라지고 수축력이 세어지므로 심장 박출량이 늘어나는 것이다. 한편 
운동이 시작되어 교감신경을 통해 부신수질(adrenal medulla)에 이른 메시지는 
여기서 epinephrine 
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과 norepinephrine의 분비를 유발한다. 이들 호르몬은 교감 신경 자극 효과를 
나타내며, 전신적으로 교감신경의 흥분이 더욱 고조되고 흥분효과가 더 
확대된다. 이와 같이, 운동시에는 교감 신경과 호르몬이 서로 손에 손을 잡고 
작용한다. 참고로 신체활동에 관련된 각종 호르몬의 자극의 형태 
운동반응에서의 신진대사 활동을 제시한다. (그림 6-24).
  
  6) 훈련의 효과
  훈련효과(training effect)는 여러 차례 운동을 되풀이 함으로서 운동을 하는 
골격근은 물론 호흡기와 순환기의 조직 변화가 일어나서 더욱 탁월하고 
효율적으로 운동에 적응하는 능력이 발달하는 것을 말한다. 이렇나 육체적 훈련 
효과는 일반적으로 오래 지속되는 법이다. 또한 이때 골격근은 성장, 발달되어 
비대해지고, 수축력이 강해지며, 작업능력도 커지게 된다. 
  훈련효과에서의 이보다 더욱 중요한 것은 학습에 뒤따르는 중추신경계의 
변화이다. 근육운동을 되풀이하게 되면 적은 에너지를 써서 더 쉽게 운동을 할 
수 있게 되고, 여기에 참여하는 골격근무리의 협동도 원만하게 되며 훨씬 
부두럽고 능숙하게 된다. 
  순환기에서는 심장활동의 변화가 온다. 즉 훈련된 사람의 심장은 더욱 크고 
더욱 천천히 뛴다. 또한 박출량 역시 훈련되지 않은 사람보다 더 크며, 운동시에 
심박출량을 늘리는데 박동수보다 박출량을 늘리는 방식을 택한다. 호흡기의 
깊이를 크게 하여 폐활량(vital capacity)을 증가시킨다. 즉 훈련된 사람은 
훈련이 되지 않은 사람에 비해 숨이 더욱 깊을 것이다.
  근육의 크기, 신경계 성숙, 남성호르몬, 여성호르몬 및 문화적 성의역할은 
훈련에 의해서 발달되는 근력(strength training)과 상관관계가 있는 것으로 
알려지고 있다. (그림 6-25). 일정한 연령에 해당하는 남성과 여성에게 있어서 
근육크기의 차이는 훈련성과에 있어서 매우 영향이 크다고 한다. 남성과 
여성에서의 근력발달에서는 남성호르몬의 영향으로 남성이 더 크며, 근력훈련과 
연령과의 관계에 있어서도 나이가 많은 사람들이 비교적 근육이 크므로 훈련에 
대한 반응이 크다고 보겠다. 그러므로 근력현상이란 면에서도 훈련은 운동에 
대한 적응성을 높여준다고 한다.
  한편 훈련이 잘된 사람은 훈련되지 않은 사람에 비하여 같은 운동을 하여도 
에너지 소비가 적어진다. 결국 훈련된 사람은 수축하는 근육에 더욱 많은 
산소를 공급해 주고, 탄산가스와 노폐물질은 더욱 쉽게 빨리 배설할 수 있는 
것이다. 
  그리고 운동시에 젖산을 연소시키거나 다시 글리코겐으로 재합성하는 능력이 
탁월하여 체내의 축적을 경감시킨다. 따라서 젖산의 축적도 적고 산소부채도 
적어서 숨이 가쁜 시간도 짧아지게 된다.
  그림 6-25 근육훈련에 대한 반응(연령과 성의 영향): 남성의 가장 큰 
근력증가는 25세에 일어났으므로 이 연령의 근력증가율은 100%로 나타내고 
있다. 30세 때는 향상률이 감소되고 있는데, 이것은 남성호르몬이 감소되는 
시기이다. 또한 남성이 여성의 근육에 비하여 훈련에 대한 반응이 비교적 큰 
것을 나타내고 있다.
  
  7) 운동시의 연료
  생물학적으로 2가지의 극단적인 대사형이 있는데, 그 하나는 탄수화물만을 
사용하는 형, 다른 하나는 전부는 아니지만 거의 전적으로 
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지방을 사용하는 형이다(Weis-Fogh, 1967). 인간과 포유동물은 대사를 이 두 
가지 연료에 의존하고 있다. 가벼운 또는 보통의 근운동중에는 지방과 탄수화물, 
주로 당원질(glycogen)이 거의 같은 만큼의 에너지를 공급하고 있다. 운동이 
진행됨에 따라 지방이 점점 에너지 연료로 증량되어 가는데, 이는 아마도 
유리지방산(free fatty acid)을 지방조직으로부터 동원하는 
노르아드레날린(noradrenaline)의 생산이 증가해가기 때문일 것이다. 힘든 
근운동중의 중요한 에너지 연료는 글리코겐이다. 
  유리 지방산의 동원을 증가시키는 요인은 노르아드레날린 외에도 
아드레날린(adrenaline), 성장호르몬(growth hormone) 및 
저혈당증(hypoglycemia) 등에 의해서 일어나며, 유리지방산의 동원을 
억제시키는 요인은 insulin, glucose, 젖산 및 혈액 PH의  저하 등이다. (그림 
6-26). 
  이와 같이 신체운동을 위한 열원(energy source)은 실제로 탄수화물과 
지방질이 주연료로 쓰이며( 그림 6-27), 열량공급이 적당한 한 단백질은 
역원으로서 거의 쓰이지 않는다. 이것은 계속적인 운동으로 글리코겐의 저장이 
고갈된 후에도 질소배설량은 현저하게 증가되지 않는 것으로서 알 수 있다.
  보통 식사를 섭취하는 안정상태에서는 혼합식이(mixed diet)를 취하므로 
호흡상(RQ, respiratory exchange ratio)은 0.85 가량인데, 지방질 산화가 3^34^2, 
탄수화물 산화가 3^34^1을 차지한다. 가벼운 운동 또는 중등의 운동에 쓰이는 
지방질에 대한 탄수화물의 비율은 안정상태와 거의 비슷하며, 운동이 더 심하게 
되면 호흡상은 점점 올라가서 1.0에 가까워지므로 탄수화물이 주된 연료원이 
됨을 알 수 있다. 
  공복인 사람에게 고된 작업을 계속시키면 호흡상이 점차적으로 
감소되어가므로 지방질 연
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 소가 증가됨을 볼 수 있다. 호흡상이 더 낮아져서 0.75까지 내려가면 체재 
케톤증(ketosis)이 나타난다. 불완전한 지방질 대사와 대사의 부산물인 산성의 
축적을 일컬어 케톤증이라 하는데, 적당치 못한 영양의 섭취나 장시간 운동을 
하면 당원질의 고갈이 일어나고 이러한 현상을 통해서 신체가 충분히 
탄수화물을 공급받을 수 없을 때는 신체는 많은 양의 지방질을 사용하게 되는 
것이다. 예를 들어 공복인 사람에게 24시간에 5000Kcal의 부하(load)로 작업을 
시켰을 때 마지막 3시간 동안의 혈당값은 80mg%로 유지되었고, 호흡상은 
0.73이었다고 하자. 이때 그 사람이 소모한 연료의 90%는 지방질이었다는 
결론이 나온다.
  (표 6-3) 은 각 열당량표와 R값이 나타나 있다. 우리가 여기서 참고해야 될 
사항은 이 도표는 단백질 대사와는 관계가 없다는 것이다. 운동시 일어나는 
에너지 대사에 단백질 대사의 참여는 아주 적다. 탄수화물과 지방질의 분해시 
같은 양의 ATP를 생성할 때는 탄수화물계가 지방질보다 적은 양의 산소를 
소모한다.
  탄수화물이 연소될 때 산소의 소모가 지방질의연소시 소모되는 산소보다 더 
큰 에너지값(energy value) 혹은 칼로리 값을 갖고 있다. 이 값을 R값이라고 
하는 데 탄수화물의 분해시 R값은 약 1.0, 지방질의연소시의 R값은 0.7로 나타나 
있다. 한편 운동중에는 ^4,1^호르몬계가 관여한다. 하나는 교감신경- 
아드레날린성계(sympathicoadr-energic system)이고, 다른 하나는 뇌하수체- 
부신수질계(hypophyseal-adrenocordical system)이다. 운동시 교감신경- 
아드레날린성계는 adrenaline을 분비하여 혈액내로 들어가게 하고, 
noradrenaline은 적은 양을 방출한다. 아드레날린은 당원질의 동원, 지방의저장 
및 AMP(adenosine monophosphate)의 생산을 증가시키고 심장의 기능을 
증대시킨다. 아드레날린은 운동시 작전에 분비되고 운동의시작과 동시에 분비가 
끝난다. 또한 뇌하수체- 부신수질계는 운동시작 약 2분 후에 
부신피질자극호르몬(ACTH) 유리를 증가시키고, 는 부신피질을 자극하여 
40여종의 피질스테로이드(corticosteroids)를 분비시킨다.  
  corticosteroids의 운동에 대한 의미는 잘 알 수 없지만, 당원의 동원효과를 
촉진시키고 신장의 세뇨관에 작용하여 Na양이온의 재흡수를 증가시킨다. 
  
  표 6-3 산소의 열당량과 호흡변화율에너지에 대한 음식물의 기여도(단백질 
제외)
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 1.00; 5.047 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 0; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 100
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.98; 5.022 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 6; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 94
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.96; 4.997 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 12; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 88
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.94; 4.973 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 19; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 81
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.92; 4.948 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 26; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 74
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.90; 4.928 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 32; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 68
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.88; 4.900 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 38; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물  62
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.86; 4.875 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 47; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 53
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.84; 4.850 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 53; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 47
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.82; 4.825 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 62; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 38
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.80; 4.801 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 68; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 32
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.78; 4.776 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 74; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 26
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.76; 4.752 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 81; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 19
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.74; 4.727 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 88; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 12
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.72; 4.702 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 94; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 6
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.70; 4.686 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 100; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물


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