제14장 신장 및 그 기능

  제14장 신장 및 그 기능
  
  신장은 복막후장기로서 제 11-12 흉추에서 3-4요추 사이 좌우에 위치하는 
1쌍의 완두콩형의 장기이다. 한쪽의 무게가 150g정도이고 길이 10cm, 넓이 5cm, 
두께 4cm의 크기로 체중의 약 0.5%에 불과하지만, 심장에서 방출되는 혈액량의 
약 1/4가량을 공급받고 있으며, 섬유성인 탄탄한 피막으로된 주머니 안에 들어 
있다. 이것은 신장이 단순한 체내의 노폐물만을 제거하는 기관이 아니라 체내의 
수분 및 전해질량과 심투압농도를 조절하여 산-염기 평형에 기여하는 등 생체의 
동적평형, 즉 생체향상성에 중요한 역할을 담당하고 있기 때문이다.
  19세기 프랑스의 생리학자 Claude Bernard는 모든 고등동물의 세포는 외부 
환경에 직접적으로 노출되어 있지않고 체액, 특히 혈액과 간장액으로 이룩된 
내환경속에 있다고 말하였다. 베르나르가 간지 100년이 넘엇으나 생리학자들은 
아직도 그의 함축성 있는 말을 그대로 사용하고 있다. 고로 생체의 내환경을 
언제나 일정하게 유지시켜 주는 기관이 바로 신장이다. 다시 말해서 혈액 
속에는 다양한 물질들이 들어 있고, 이 농도는 놀라울 만큼 정확하게 조정되고 
있다. 그 결과 간질액도 역시 일정한 농도를 유지하고 더 나아가서 2차적으로 
세포 내액의 물질온도 유지시킨다. 그러므로 신장은 단순한 배설기관이라기보다 
내환경, 곧 체액을 일정하게 유지 조절하는 조절기관이라고 해야 할 것이다. 
따라서 체외로 배설되는 요는 신장이 위에서 말한 여러 기능을 수행한 결과 
생성된 부산물이라 하겠다.
  
  1. 신장의 구조
  <그림 14-1>은 신장의 종단면을 나타내고 있는데 외측의 피질과 내측의 
수질, 그리고 요관과 연결된 신우로 되어 있다. 수질은 외측 수질과 내측수질로 
구분되는데, 내측 수질은 다시 8-18(평균 14개)의 추체를 형성하는데 추체의 
정점을 신유두라 한다. 신장 내측에 움푹 들어간 것이 신문인데, 이곳으로 요관, 
신동맥, 신정맥, 임파관 및 신경이 통과한다.
  신장에서 오줌을 만드는 기능적 최소 단위를 네프론이라고 하는데, 
피질로부터 수질쪽으로 배열되고 있고, 그 수효는 한 쪽에 약100만 개가 
존재한다. 네프론은 신소체와 세뇨관으로 구분되고, 신소체는 피질에 존재하며 
시구체와 보우마낭으로 되어 있다. 신소체는 17세기 이태리의 학자 말피기가 
처음발견하여 자기 이름을 따서 말피기소체라고 하였다. 그는 현미경을 사용한 
첫 의학자로서 조직학의 창시자로서도 유명하다. 그 후 1824년 보우만이 
신소체의 미세 구조를 확립하였는데, 각 사구체는 수입세동맥이 약50개의 
고리를 만들어 하나의 모세혈관의 덩어리를 이루고 있다. 덩어리를 이룬 모세 
혈관에서 다시 나온 모세 혈관은 모여서 하나의 수출세동맥을 만들고 있다. 
이러한 사구체인 모세 혈관의 덩어리를 둘러싸고 있는 것을 보우만낭이라고 
한다.
  한편 세뉴관도 역시 17세기 물리학자 벨리니에 의하여 발견되었으며 근위 
세뇨관, 핸렌의 고리원위 세뇨관 및 집합관등 네 부위고 구분된다. 보우만낭에 
연결된 기묘하게 꼬부라져 있는 부위를 근위세뇨관이라 하고, 근위 세뇨관은 
피질로부터 수질내부로 하행하여 헨레의 고리에 연결되는데, 헨레의 고리는 
여자들의 머리핀 모양으로 되어 있으며, 근위세뇨관과 연결된 부위가 깊숙히 
하행했다가 고리를 형성한 후 하행각과 평형으로 상행하여 피질 부위에서 원위 
세포관에 이어진다. 원위세뇨관은 그 네프론의 사구체 부위까지 올라 갔다가 
나중에는 모여서 집합관에 이어지는데, 하나의 집합관은 여러개의 세뇨관과 
연결되어 있다. 집합관은 피질로부터 수질 내로 하행하여 수질의 정점인 
유두부에서 개구한 후 소신배와 대신배를 지나 신저부에서 신우에 연결된 후 
요관을 지나 방광에 연결된다. 
  이 집합관이 모여서 신우를 만든다. 이리하여 신장의 피질에 있는 것은 
사구체, 근위세뇨관 및 원위세뇨관이고, 수질 부위에 있는 것은 헤레의 고리와 
집합관의 일부분이다. 그리고 신장피질의 표면 부위에 있는 네프론과 수질쪽에 
가까운 부위에 있는 네프론은 그 형태적 차이가 현저하다. 그러므로 전자를 
피질 네프론이라하여 대체로 재흡수와 분비를 하고, 후자를 
수질옆네프론이라하여 이기능외에 삼투압을 조절한다.
  
  2. 요형성 과정(네프론의 기능)
  신장에서 뇨가 어떤 과정으로 형성되는지에 대하여는 1600년대 이래 
학자들간의 많은 논란이 있어 왔다. 1661년 말피기는 말피기소체를 발견하고 
이곳에서 요가 형성된다고 하였고, 1842년 보우만은 사구체에서는 물이 
분비되고 세뇨관에서는 용질들이 분비되어 요가된다 하였으며, 1844년 
루드비히는 요형성에는 세뇨관 분비 과정이 없고 사구체에서 단백질을 제외한 
모든 혈장 성분이 여과되므로서 요가되며, 이것이 세뇨관을 따라 흐를 때 물이 
재흡수되어 농축될 뿐이라고 주장하였다. 이것이 루드비히의 여과설이다.
  이같이 요형성과정에 관한 학설이 정립되지 못하다가 1921년 리차드에 의하여 
사구체 여과 과정이, 1937년 워커에 의하여 세뇨관을 통한 분비 과정이 
실험적으로 증명되어 세뇨관에서 요는 사구체 여과, 세뇨관 재흡수 그리고 
세뇨관 분비의 세 과정을 통해 형성됨이 밝혀졌다.
  
  1) 사구체 여과 기전
  사구체는 수입소동맥과 수출소동맥사이에 끼어있는 모세관양 혈관으로 되어 
있으며, 단백질을 제외한 물질을 혈장에서 사구체낭으로 통과시키는 반투과성 
막의 역할을 한다. 사구체를 지나는 혈액은 혈장의 1/5이 사구체의 막을 
통과하여 보우만낭 내로 이동된다. 이런 현상을 사구체 여과라 하고, 이 때에 
투과되어 나온 액체를 사구체 여과액이라 한다. 사구체 여과액은 혈장에서 
단백질을 제외한 것과 같은데 pH 7.4, 비중은 1.010이다. 사구체 여과는 순전히 
물리적인 현상으로서 선택성이 없다. 
  사구체 모세혈관의 혈압은 약 70mmHG이고, 혈액의 교질 삼투압은 약 
25mmHG이며, 보우만낭의 내압은 약 10mmHG이다. 그러므로 <그림 14-4>를 
기초로하여 Starting의 가설에 따라 여과 압력을 계산해 보면, 
여과압=모세혈관압-(현장교질삼투압^26^Bowman낭내정수암)=70mmHG-25mmH
G-10mmH으로서 일반조직의 여과압인 10mmHG보다 월등하게 높다. 또한 이때 
1분 동안에 신장에서 형성되는 여과액량을 사구체 여과 속도라고 부르며, 
이것은 직접 측정할 수는 없으나 insulin의 청소율을 이용하여 간접적으로 
측정한다.
  사구체 여과 속도의 측정에 쓰이는 물질은 insulin외에도 mannitol, 
endogenous creation, creatinine 등도 쓰인다. insulin은 사구체에서 자유로이 
오줌으로 걸러져 나오지만, 결코 세뇨관 밖에서 재흡수되거나 혹은 분비되지 
않는다. 그러므로 걸러진 이눌린은 고스란히 오줌으로 나오게 된다. 따라서 오줌 
속의 이눌린 양만 재면 그때의 혈장의 이눌린 농도로부터 사구체가 걸러낸 
혈장량을 정확히 계산할 수 있다. 정상값은 남자에서는 125ml/min이고 
여자에서는 110ml/min가 된다. 이러한 사구체 여과 속도는 insulin의 신장혈장 
청소율과 같다. 신장의 혈장 클리어랜스는 신장의 물질 제거능력을 의미한다. 
위와 같이 측정한 GFR을 평균 매분 125ml라고 볼 때, 정상값은 하루 
24시간으로 셈하면 180l나 된다. 말하자면 1일 1-2l의 오줌을 만드는데 첫 
단계로서 사구체에서 무려 180l의 혈장을 여과해 내는 것이다. 이것은 신체 
총수분량이 40l정도이므로 전신 액체량의 약4.5배이다. 그러므로 우리의 체액은 
하루에 적어도 4-5번 정도는 걸러져 노폐산물이 추출되며 세척되는 셈이라 
하겠다.
  
  2) 세뇨관 재흡수
  사구체에서는 혈장 성분중 분자량이 작은 물질은 어느 것이나 무분별하게 
여과되므로 노폐물뿐 아니라 포도당, 아미노산 등 영양물질, Na^26^, Ci-, 
HCO3-등 전해질과 수분이 그대로 신세뇨고나 내로 들어오게 된다. 이들 물질의 
여과량은 실로 막대하여 성인의 경우 물이 하루에 180l, 그리고 Na^26^이 약 
600g으로서, 이는 체액량의 약4.5배, 체내 총 Na^26^량의 약 7배에 해당된다. 
따라서 이런 물질이 여관된 후 그대로 오줌으로 배설된다면 단시간 내에 목숨을 
잃고 말 것이다. 그러나 사구체에서 여과된 180l의 여과액 중 179l가 흡수되고 
나머지 1l만이 오줌으로 배설된다. 즉 실제 오줌으로 배설되는 물과 Na^26^의 
량은 약 1%미만으로서 대부분이 세뇨관에서 재흡수되고, 쓸모없는 물질들은 
혈액으로부터 세뇨관 내로 분비된다.
  신세뇨관에서 여러 가지 물질이 재흡수 되는 기전은 극히 선택적인 
과정으로서, 능동적 재흡수와 수동적 재흡수로 구분된다. 능동적 재흡수는 
세포막에서의 물질의 능동적 운반을 말하는 것으로 대사에너지의 공급을 요하는 
과정인데, 포도당, 아미노산, 요산 및 대부분의 전해질이 여기에 속한다. 포도당 
및 아미노산은 근위 세뇨관에서 전체의 7/8이 재흡수되고 나머지 1/8이 
원위세뇨관에서 재흡수된다. 반면에 potasiume(K^26^)은 근위세뇨관에서 완전히 
재흡수 되고, 원위세뇨관에서 분비가 일어난다.
  한편, 수동적 재흡수는 확산과 삼투의 두 가지인데, 이것은 모두 용액속에 
있는 물질의 분자 운동에 의한 현상으로서 세포막의 물질이동에서 논한 바 
있다. 이때는 수분 등의 재흡수로 인한 에너지는 소모되지 않는다. 그런데 
능동적 또는 수동적으로 재흡수되는 물질은 모두 신체에서 유용하고 필요한 
물질임은 두말할 나위도 없다.
  ⑴ 포도당의 재흡수
  정상인에서 혈액 100ml당 혈장 포도당 농도가 100mg인 경우에는 혈액으로 
당이 전혀 배설되지 않는다. 이것은 사구체에서 여과된 포도당이 전부 
근위세뇨관의 포도당 운반체에 의하여 재흡수되기 때문이다. 따라서 오줌속에는 
당이 전혀 없다. 그러나 혈당 농도가 180-200mg로 상승하게 되면 세뇨관에서 
완전히 재흡수 기능을 나타내어 재흡수를 하고도 남은 것이 오줌 속으로 
배설되기 시작한다. 이 농도를 포도당의 신장역치라 하며, 혈당 농도가 신장 
역치보다 높아져서 약 375mg%를 지나면서부터는 더 이상 재흡수되지 않고 
포도당이 오줌으로 배설된다. 배설되는 포도당의 양은 혈장농도와 정비례한다. 
이 농도가 포도당 재흡수의 한계 농도이며 이것을 포도당 최대 흡수치라고 
한다. 포도당의 Tmg는 성인남자에서는 약 375mg/분이며, 여자에서는 300mg/분 
정
도이다. 다만 Na^26^만은 예외로 Tmg가 없다. insulin부족으로 인하여 혈장 
포도당 역치가 낮아졌을 경우에는 오줌으로 당이 배출되는 소위 당뇨현상이 
일어난다. 일반적으로 당뇨병은 혈당 농도가 이상적, 즉 비정상으로 높을 때에 
생긴다.
  ⑵ Na^26^의 수송
  사구체에서 여과된 Na^26^은 능동적 수송에 의하여 근위세뇨관에서 80%가, 
나머지는 원위세뇨관에서 재흡수된다. 재흡수되는 량은 사구체에서 여과되는 
양에 비례하는데, 원위세뇨관에서의 Na^26^ 재흡수는 aldosterone의 작용에 
영향을 받아서 일어난다. 즉, 신체조직 내 Na^26^ 함량이 낮으면 부신 피질의 
전해질 조절 호르몬, 즉 aldosterone의 생산을 자극하여 많이 생산하여 내게 
하며, 이 호르몬은 세뇨관을 자극하여 Na^26^의 재흡수를 촉진시킨다. 반면에 
신체조직 내의 Na^26^ 함량이 많을 때는 부신 피질의 알도스테론의 생산을 
억제하게 됨으로서 세뇨관에서의 Na^26^흡수는 잘 이루어지지 않는다. 
알도스테론은 Na^26^을 재흡수하는 호르몬인 동시에, K^26^의 재흡수를 
억제하는 호르몬이기도 하다.
  알도스테론의 분비는 혈장 내의 Na^26^의 농도가 낮을 때 뿐만 아니라 
K^26^농도가 높아졌을 경우, 세포외액량이 감소되었을 경우, 출혈 및 외상을 
입었을 경우, 간 경화증 및 신장염등이 생겼을 경우에 촉진된다. 이뇨제의 
작용기전은 Na^26^의 능동 수송을 억제함으로써 이뇨 작용이 이루어지는 
것이다. 그러나 그 분비 기전은 아직 명확하게 알려져 있지는 않다.
  ⑶ 물의 재흡수
  근위세뇨관의 Na^26^재흡수는 CI-, 물 등 수동적으로 이동되는 물질 등의 
재흡수를 위한 원동력이 되고 있다. 즉 양이온인 Na^26^의 능동적 재흡수 결과 
생성된 세뇨관 내외의 전위차에 의하여 음이온인 Cl_이 재흡수되고 그 결과 
생성된 삼투압차에 의하여 물이 재흡수된다. 따라서 사구체에서 여과된 물의 
80%가 근위세뇨관에서 재흡수된다. 나머지 1/5만이 원위 세뇨관에서 신체의 
물의 요구에 따라 재흡수량이 결정된다. 즉, 수분의 재흡수 과정은 근위세뇨관의 
강제적 재흡수와 원위세뇨관에서의 임의적 재흡수가 있다고 말할 수 있겠다.
  물의 임의적 재흡수는 뇌하수체 후엽에서 분비되는 항이뇨 호르몬에 
의존된다. 뇌의 시상하부에 시상상핵이라는 신경 세포의 집단이 있는데, 여기에 
삼투수용기라고 하는 특수한 신경 세포들이 있다. 만일 혈액 내에 삼투압이 
높아지면 시삭상핵 자체 또는 그 주위에 있는 뉴론들이 하나의 삼투수용기의 
역할을 나타낸다. 이 수용기가 흥분하면 시삭상핵-뇌하수체르를 경유하여 
뇌하수체 신경부로 하여금 항이뇨 호르몬을 분비케 한다고 생각하고 있다. 이와 
같은 사실을 주장하는 근거는 다음의 두 가지에 의거된다. 즉 고양이와 
원숭이의 양쪽 시삭상핵이나, 여기서부터 뇌하수체 후엽으로 가는 신경섬유를 
파괴하면 다뇨를 동반하는 지롼이 생긴다. 또한 정사의 뇌하수체 후엽 추출액 
투여는 수분 이뇨를 지연시키고 사람에서 요붕증환자의 다뇨 등을 격감케 한다. 
반대로 체내의 수분량이 충분하면 뇌하수체 후엽에서 분비되는 ADH생산이 
억제된다.
  그러므로 세뇨관은 포도당, 아미노산, 전해질 및 물과 같이 유용한 물질을 
1차적으로 구분하는 특성을 가진 것이라고 보아야 할 것이다.
  인체에 불필요한 물질로서는 요소외에, 인산염·요산 및 석탄산과 같은 
것들이며, 모두 신진 대사의 종말산물로서 체액 내에 축적되면 유해한 것들이다.
  
  3) 세뇨관 분비
  세뇨관 분비는 극히 선택적 과정으로서 혈액내에 있는 불필요한 물질만을 
세뇨관 세포를 통하여 근위세뇨관에서 분비되며 유기염기들 역시 공동운반체에 
의하여 분비된다. 따라서 두 종류 이상의 유기산 혹은 유기염기들이 동시에 
혈액 내에 존재 할 때는 운반체와 결합하기 위하여 이들 물질들은 서로 
경쟁하게 되며, 그 결과 어느 물질이 단독으로 존재할 때보다 그 분비가 
억제되는데, 이러한 현상을 상경적 억제라 한다. 이외에도 신자의 능동적 
분비과정에는 H^26^분비 과정이 있는 데, H^26^분비는 근위세뇨관과 
원위세뇨관에서 모두 이루어진다.
  신장에서 수동적 과정을 통하여 분비되는 물질로는 quinine, procaine, 
ammonia 등의 약염기와 salicylic acid, pentobarbital 등의 약산이 있다.
  한편 바다에 사는 goosefish, toadfish, pipefish등 경골 어류의 세뇨관은 
무사구체 신장을 가지고 있는데, 이것은 포유동물 네프론의 근위세뇨관과 같은 
기능을 갖는다. 즉 사구체가 없음에도 불구하고 요를 형성할 수 있는데, 이는 
세뇨관 분비 기능이 존재하기 때문이다. 무사구체 세뇨관의 분비는 능동적 
이동이며 사람을 포함하여 모든 포유동물의 근위세뇨관과 같은 과정으로 분비가 
일어난다. 이상에서 기술한 여러 사실을 종합해 볼 때 신장에서 요는 신사구체 
여과, 신세뇨관 재흡수, 그리고 신세뇨관 분비의 3가지 과정에 의하여 형성됨을 
알 수 있다.
  
  3. 혈장 클리어랜스(제거율, Clearance)
  신장은 사구체에서 많은 양의 현장을 여과하며 여과액 중 여과 가능한 물질의 
농도는 혈장과 같다. 그러나 세뇨관을 통과하는 동안에 많은 종류의 물건들이 
재흡수되어 감소되거나 분비됨으로써 추가되어 요의 성분은 처음 여과액과는 
아주 다른 것이 된다는 것을 알았다. 콩팥은 체액 내의 노폐물을 깨끗이 
제거한다고 볼 수 있는데 이러한 점에서 신장이 기능을 검토하는 방편으로 혈장 
클리어랜스를 이용한다. 클리어랜스란 혈장 중의 어느 물질을 정화하는 신장의 
청소 능력을 나타내는 말이다. 만일 X라는 물질이 0.1mg/100ml의 농도로 있는 
혈장이 신장을 통과하고 같은 시간 동안에 뇨중으로도 0.1g이 배설되었다면 
단위 시간에 그 물질을 정화하는 혈장은 100ml이다. 정상인의 혈장이나 사구체 
여과액 내 요소농도는 0.26ml/ml이고, 요중으로 나온 요소의 양이 분당 
18.2mg이었다면 18.2/0.26=70ml내에 들어 있는 양 만큼의 요소가 오줌으로 
배설되고 있다는 셈이 된다.
  클리어랜스를 측정하는 데는 다음과 같은 방법을 쓴다.
  현장클리어랜스=요량*요중 농도/혈장내 물질농도
  따라서 클리어랜스의 단위는 ml/min이다. 위에서 언급한 바와 같이 요소의 
클리어랜스가 80ml이하가 되었을 때는 이 신장에 어딪너 장애가 있는 것을 
뜻한다. 포도당의 혈장 클리어랜스는 0이다. 그리고 insulin클리어랜스에 
대한어떤 물질의 클리어랜스 비율을 클리어랜스 비율이라고 한다. 이 비율이 
1보다 적으면 이 물질이 세뇨관에서 재흡수되었고, 클리어랜스비율이 1보다 
크면 이 물질이 세뇨관에서 분비가 되었음을 뜻한다. 따라서 혈중의 
insulin농도는 여과액 내 농도와 같고 여과된 량이 그대로 요중으로 나온다. 
그러므로 insulin클리어랜스는 사구체 여과율을 뜻할 수 있는 바, 정상인의 
insulin클리어랜스 즉 사구체 여과율은 분당 약 125ml이다. 사구체 여과 속도는 
insulin의 신장혈장 클리어랜스와 같다. 
  한편 파라아미노마뇨산은 insulin처럼 사구체에서 자유로이 여과되고 사구체를 
거쳐 수출세동맥을 통하여 나간 혈중의 PAH는 세뇨관 주위를 흐르는 동안에 
세뇨관 상피 세포를 통하여 세뇨관 내로 모두 분비되어 신장을 떠나는 혈중에는 
PAH가 거의 없다. 그러므로 PAH클리어랜스는 신장혈류량을 뜻하나다. 즉 
PAH클리어랜스 비율은 5에 가까우며 세뇨관에서 다량으로 분비되는 물질인데, 
사구체여과량과 세뇨관에서 분비된 량이 함께 오줌으로 나간다. 예를 들어 
혈장내 PAH농도, 요중 PAH농도, 요량 등을 글리어랜스를 구하는 공식에 
대입하면 혈장 유통량을 구할 수 있게 된다.
  이때 PAH가 신장으로 관류되는 중에 제거되는 크기는 대략 90% 정도이고, 
10%는 정맥으로 나간다. 따라서 PAH클리어랜스로 측정한 값을 유효유통량이라 
하고, 이 값을 교정하여 얻는 값을 실제의 혈장 유통량이라고 한다. 이것은 양쪽 
신장에서 1분간 순환하는 혈장량과 거의 일치한다. 이것을 혈액 유통량으로 
환산하면 약 1200ml/min내외가 될 것이다.
  
  4. 요의 농축
  학은 얼음물 속에서도 온 종일 먹이를 쪼아도 별다른 추위를 느끼지 못한다. 
이들은 살마과 같이 체온을 37도로 항상 유지해야 하는 항온동물인데 어째서 
특별한 열의 절연성도 없이는 지느러미나 물갈퀴 및 다리를 이용하여 체온 
손실을 막는 것일까? 그것은 물리학의 반류교환 기전에 의하여 열 손실을 막고 
있는 때문일 것이다. 
  이들 동물에서는 반류 교환의 열 이동을 철저히 하기 위하여 특별한 혈관 
배열을 가지고 있다. 즉 무수한 동맥과 정맥이 나란히 서로 혈류 방향을 
달리하면서 횡단면이 마치 벌점이나 모자이크 무늬와 같이 뭉쳐 배열되어 있다. 
이것이 다리, 지느러미, 물갈퀴 등에 위치하고 있어서 몸통으로부터 나가는 
동맥혈의 열을 모두 몸통으로부터 나가는 동맥혈의 열을 모두 몸통으로 
되돌아가는 정맥혈에 되돌려 준다. 따라서 다리를 흐르는 피는 몸통 체온에 
비하여 훨씬 낮으므로 열을 배앗길 염려가 없을 뿐 아니라, 몸통 부분은 열 
절연체인 두터운 피하지방으로 감싸여 있어서 체온이 잘 보호될 수가 있다.
  한편 1951년 하이기타이외 쿠운은 헨레의 고리가 반류교환 기구와 너무나 
닮음을 지적하고, 신장이 요를 농축시키는 과정에서 반류 교환의 원리가 
이용되리라고 하였다. 그때 포유동물과 조류만이 헨레의 고리를 갖고 있음이 
밝혀진 것이다 그러므로 오줌을 농축시킬 힘이 있는 것은 포유동물과 조류 
뿐이다.
  대사 산물 등 많은 용질을 배설하되, 체내의 물을 아껴야 할 경우에 신장은 
세뇨관 내액을 농축시킴으로서 진한 뇨가 배설된다. 즉 근위세뇨관에서 
여과량의 80% 이상이 등장성으로 재흡수되고, 아직도 혈장과 등장성인 액체가 
그 후에 어떻게 농축되어 오줌으로 집합관을 지나서 신우에 모이는가를 
설명하는데 반류설이 주창된다. 헨레의 고리 가운데에서 어떤 것은 길게 뻗어서 
수질 깊숙히까지 내려온 수질옆네프론이 있음을 앞서 설명한 바 있다. 이러한 
네프론의 긴 고리에는 평행으로 모세혈관이 와 있는데 이를 직행혈관이라고 
부르며, 피질에서부터 수질로 내려 왔다가 다시 피질로 돌아가는 모세혈관인 
것이다. 이들 네프론과 직행혈관이 반류기전으로 뇨를 농축시키는 것이다.
  한편 신장의 피질 부위의 삼투질 농도는 몸의 다른 부위와 같은 
300mlOsm/l이지만, ADH농도가 높을 경우에는 피질에서 신우에 가까운 유두로 
들어가면서 조직의 삼투질 농도가 점점 높아져서 직행혈관의 끝과 헨레의 고리 
회전부가 있는 유두에서는 혈장 삼투압의 4배가 되는 1,200mOsm/l에 이른다. 
또한 미소천자법으로 세뇨관액을 분석할 때 헨레의 고리 하행각에서는 삼투질 
농도가 점점 증가되고 회전부에서는 최고조에 달하지만, 상행각에서는 농도가 
다시 낮아진다. 주위 조직의 삼투질 농도가 점점 높아진 부위를 거슬러 
유두쪽으로 흐르기 때문에 수분의 피동적 흡수가 일어나며, 물은 이곳에서 
ADH없이는 나올 수 없다. 그러므로 오줌은 수질의 삼투질농도가 다시 증가되어 
최고조인 1,200mOsm/l인 고장성이 된다. 이러한 신장의 요농축을 위한 과정이 
곧 반류설인 것이다. 이와 같이 신장은 체액이 희석되면 많은 물을 요중으로 
배출하고 체액이 너무 몽축되어 있으면 요량을 감소시킴으로서 체액의 삼투질 
농도를 정상화하는 역할을 담당하는 것이다. 요의 희석기전 및 신장에 의한 
체액량 조절 기전을 나타내는 그림을 실으니 참고하기 바란다.
  
  5. 배뇨
  사구체에서 여과된 여과액은 세뇨관에서 재흡수, 분비 등을 거쳐 신장을 
떠난다. 신장을 떠난 오줌은 방광으로 운반되는데 운반 통로가 수뇨관이다. 즉 
오줌은 매초 20-30mm의 속도로 일어나는 수뇨관의 벽에 있는 평활근의 
수축파로 인하여 들어온 오줌을 방광으로 내어보낸다.
  방광은 평활근인 배뇨근으로 된 얇은 주머니로서 자율신경에 의해 지배되는데 
교감 신경은 배뇨에 대해 억제적으로, 부교감 신경은 촉진적으로 작용한다. 
실제로 배뇨를 직접 담당하는 것은 부교감신경이다.
  오줌이 점차로 방광에 모이면 방광벽이 확장되면서 장력이 발생된다. 
이리하여 방광 내암이 어떤 수준 이상이 되면 배뇨반사와 함께 방광의 율동적 
수축이 일어나고, 방광 내암을 높이는 동시에 의지에 의하여 방광의 외괄약근이 
이완되면서 오줌이 밖으로 배출된다. 이 과정이 곧 배뇨이다. 
  평상시 방광 출구인 요도는 골격근으로 된 외괄약근이 유지하고 있어 
방광으로부터 오줌이 새어 나오지 않는다. 그러나 방광 내압이 오르고 
외괄약근의 긴장을 풀어주면 배뇨 반사가 일어나 때와 장소를 가려 배뇨를 하게 
된다. 배뇨 반사는 배뇨근 속의 장력감수기의 흥분으로 배뇨근의 수축과 
내괄약근의 이완으로 나타난다. 이때 배뇨근은 수축을 계속하면서 방광내압을 
올리며, 한편 요도벽의 감각 신경을 흘러내리는 오줌이 기계적 자극이 되어 
반사적으로 쉬지 않고 수축하여 방광이 다 비워지게 될 때까지는 배뇨가 
계속된다.
  방광은 주로 배뇨근과 요도가 열리고 있는 방광삼각의 두 부분으로 되어있다. 
부교감신경은 척수의 천수에서 나오는 골반신경을 따라 배뇨관과 내괄약근에, 
교감신경은 흉요수에서 나오는 하복신경을 거쳐서 방광에 이른다. 그러므로 
배뇨의 구심 신경 흥분은 부교감신경인 고란 신경을 경우하여 전도되어 배뇨가 
일어나는 것이다. 
  한편 방광이 점차 오줌으로 충만되면 방광이 팽창하면서 방광내암이 오르게 
된다. 그림 14-13과 같이 처음 압력이 올라가는 부분을 분절I이라 하고, 그 다음 
10-15cmH2O의 압력을 유지하는 수평부를 분절II, 급격하게 압력이 증가하는 
마지막 부위를 분절III이라 한다. 이 곡선을 방광의 방광내암-용적곡선이라 
부른다.
  배뇨는 <그림 14-13> 에서와 같이 분절III이 시작되는 부위, 즉 방광 내암이 
15∼20cmH2O이상, 방광의 내용물이 400cc에 이르면 방광력이 있는 
장력수용기가 자극을 받고, 이것은 골반 신경을 통하여 천수에 들어가서 척수 
반사와 동시에 척수 반사를 일으키는 그 수준보다 높은 중추로 올라가 그 곳에 
있는 소통 중추와 억제중추에 영향을 미치게 한다. 소통 중추는 배뇨 반사를 
촉진하는 중추로서 시상하부와 뇌교에 있고, 억제하는 중추는 대뇌 피질과 
중뇌에 위치한다. 이 중에서도 대뇌피질에 있는 억제 중추가 가장 강력하게 
배뇨에 관계한다. 즉 오줌을 누어도 좋은 장소와 시기가 되었다고 판단되면 
대뇌 피질이 천수에 있는 배뇨중추를 소통하여 배뇨하게 하고, 시기와 장소가 
선정되지 않으면 어느 한계까지는 억제하여 배뇨를 앓는 것이다. 그 예로서 
대뇌의 발달이 불충분한 소아나 뇌출혈 등의 환자에게 있어서는 중추적 억제가 
되지 않아 오로지 반사적으로 배뇨하게 된다. 척수병 등으로 척수의 방광 
중추가 마비되면 방광의 마비 대문에 요실금을 일으킨다. 뇌병으로 중추적 
억제가 풀려도 요실금이나 야뇨증이 나타난다.